脑（brain，encephalon）位于颅腔内，由胚胎时期神经管的前部分化发育而成，是中枢神经系统的最高级部位。成人脑的平均重量约为1 400g。一般将脑分为6 部分：延髓、脑桥、中脑、小脑、间脑和端脑（图1、图2）。其中，延髓、脑桥和中脑合称为脑干。
图1脑的底面
图2 脑的正中矢状切面
在胚胎4 周末，神经管的前部由前向后分化为前脑泡（forebrain vesicle）、中脑泡（midbrain vesicle）和菱脑泡（hindbrain vesicle）。到胚胎5 周时，前脑泡前端向两侧膨大，形成左、右大脑半球，前脑泡后部则形成间脑；中脑泡变化不大，演变为中脑；菱脑泡演变为前部的后脑（metencephalon）和后部的末脑（myelencephalon），后脑再演变为脑桥和小脑，末脑则演变为延髓。随着脑各部的发育，胚胎时期的神经管就在脑的各部形成一个连续的脑室系统。
（一） 脑干
脑干（brain stem）自下而上由延髓、脑桥和中脑3 部分组成。位于颅后窝前部，上接间脑，下续脊髓，延髓和脑桥的腹侧邻接颅后窝前部枕骨的斜坡，背面与小脑相连。延髓、脑桥和小脑之间围成的室腔为第四脑室。脑干表面附有第Ⅲ～Ⅻ对脑神经根（图3）。
图3 脑的底面
1. 脑干的外形
（1） 脑干的腹侧面
1） 延髓（medulla oblongata）（图4）：形似倒置的圆锥体，下端以第1 颈神经最上根丝（约平枕骨大孔处）与脊髓相续，上端借横行的延髓脑桥沟（bulbopontine sulcus）与脑桥为界。延髓下部的外形与脊髓相似，脊髓表面的各条纵行沟、裂向上延续到延髓。腹侧面的正中有前正中裂（anterior median fissure），其两侧的纵行隆起为锥体（pyramid），由大脑皮质发出的下行锥体束（主要为皮质脊髓束）纤维构成。在锥体的下端，大部分皮质脊髓束纤维左右交叉，形成发辫状的锥体交叉（decussation of pyramid），部分填堵了前正中裂。锥体上部背外侧的卵圆形隆起称橄榄（olive），内含下橄榄核。锥体和橄榄之间的前外侧沟中有舌下神经根丝出脑。在橄榄背外侧的后外侧沟（posterolateral sulcus）内，自上而下依次有舌咽神经、迷走神经和副神经的根丝附着。
图4 脑干外形（腹侧面）
2） 脑桥（pons）（图5）：
图5 脑干外形（腹侧面）
腹侧面宽阔隆起，称脑桥基底部（basilar part of pons），主要由大量的横行纤维和部分纵行纤维构成，其正中线上的纵行浅沟称基底沟（basilar sulcus），容纳基底动脉。基底部向外后逐渐变窄形成小脑中脚（middle cerebellar peduncle），又称脑桥臂（brachium pontis），两者交界处连有三叉神经根（包括粗大的感觉根和位于其前内侧细小的运动根）。脑桥基底部的上缘与中脑的大脑脚相接，下缘以延髓脑桥沟与延髓为界，沟内自中线向外侧依次连有展神经、面神经和前庭蜗神经根。
在延髓脑桥沟的外侧部，延髓、脑桥和小脑的结合处，临床上称为脑桥小脑三角（pontocerebellar trigone），前庭蜗神经根恰位于此处。前庭蜗神经纤维瘤时，患者除有听力障碍和小脑损伤的症状外，因肿瘤可压迫位于附近的面神经、三叉神经、舌咽神经和迷走神经，还会产生相应的临床症状。
3） 中脑（midbrain）（图6）：
图6 脑干外形（腹侧面）
上界为间脑的视束，下界为脑桥上缘。两侧各有一粗大的纵行柱状隆起，称大脑脚（cerebral peduncle），其浅部主要由大脑皮质发出的下行纤维构成。两侧大脑脚之间的凹陷为脚间窝（interpeduncular fossa），窝底称后穿质（posterior perforated substance），有许多血管出入的小孔。动眼神经根连于脚间窝的下部、大脑脚的内侧。
（2） 脑干的背侧面
1） 延髓：延髓背侧面可分为上、下两部。上部形成菱形窝的下半部（图7）。下部形似脊髓，在后正中沟（posterior median sulcus）的两侧各有两个膨大，内侧者为薄束结节gracile tubercle，外上者为楔束结节（cuneate tubercle），二者与脊髓的薄束、楔束相延续，其深面分别含有薄束核和楔束核，它们是薄束、楔束的终止核。楔束结节外上方的隆起为小脑下脚（inferior cerebellar peduncle），又称绳状体（restiform body），其内的纤维向后连于小脑。
图7 脑干外形（背侧面）
2） 脑桥（图8）：
图8 脑干外形（背侧面）
背侧面形成菱形窝的上半部，此处窝的外上界为左右小脑上脚（superior cerebellar peduncle），又称结合臂（brachium conjunctivum）。两脚间夹有薄层白质板，称上髓帆（superior medullary velum），参与构成第四脑室顶。脑桥与中脑的移行部缩窄称菱脑峡（rhombencephalic isthmus）。
3） 中脑（图9）：
图9 脑干外形（背侧面）
背侧面为四叠体，由上、下两对圆形的隆起构成，分别称上丘（superior colliculus）和下丘（inferior colliculus），是视觉和听觉反射中枢。在上、下丘的外侧，各自向外上方伸出一条长的隆起，称上丘臂（brachium of superior colliculus）和下丘臂（brachium of inferior colliculus），分别连于间脑的外侧膝状体和内侧膝状体。在下丘的下方与上髓帆之间有滑车神经根出脑，它是唯一自脑干背侧面出脑的脑神经。
4） 菱形窝（rhomboid fossa）（图10）：
图10 脑干外形（背侧面）
是延髓上部和脑桥的背侧面，呈菱形，由延髓上部和脑桥内的中央管于后壁中线处向后敞开而形成。因构成第四脑室的底部，又称第四脑室底（floor of fourth ventricle）。此窝的外上界为小脑上脚，外下界自内下向外上依次为薄束结节、楔束结节和小脑下脚。外上界与外下界的会合处为菱形窝的外侧角，外侧角与其背侧的小脑之间为第四脑室外侧隐窝（lateral recess of fourth ventricle），此隐窝绕小脑下脚转向腹侧。此窝的正中线上有纵贯全长的正中沟（median sulcus），将此窝分为左右对称的两半。自正中沟中部向外至外侧角的数条浅表的横行纤维束，称髓纹（striae medullares of fourth ventricle），为脑桥和延髓在脑干背面的分界线，将菱形窝分为上、下两部分。在正中沟的外侧，各有一大致与其平行的纵行界沟（sulcus limitans of rhomboid fossa），将每一半的菱形窝分为内、外侧区。外侧区呈三角区，称前庭区（vestibular area），深面有前庭神经核。前庭区的外侧角有一小隆起称听结节（acoustic tubercle），内藏蜗背侧核。正中沟和界沟之间的内侧区称为内侧隆起（medial eminence），其紧靠髓纹上方的部位，有一较明显的圆形隆凸为面神经丘（facial colliculus），内隐面神经膝和展神经核；髓纹下方的延髓部可见两个小的三角形区域，内上者为舌下神经三角（hypoglossal triangle），内藏舌下神经核，外下者为迷走神经三角（vagal triangle），内含迷走神经背核。迷走神经三角的外下缘有一斜形的窄嵴称分隔索（funiculus separans），其与薄束结节之间有一窄带，称最后区（area postrema），属室周器官之一，富含血管和神经胶质等，并与分隔索一起，被含有伸长细胞的室管膜覆盖。在新鲜标本上，界沟上端的外侧可见一呈蓝灰色的小区域，称蓝斑（locus ceruleus），内含蓝斑核，为含黑色素的去甲肾上腺素能神经元聚集的部位。在菱形窝下角处，两侧外下界之间的圆弧形移行部称闩（obex），与第四脑室脉络组织相连（图11，图12、图13）。
图11 脑干外形（背侧面）
图12 脑干、小脑和第四脑室正中矢状切面示意图
蓝色示蛛网膜；红色示软脑膜；绿色示室管膜；箭头示第四脑室正中孔。
图13 小脑冠状切面示第四脑室顶（第四脑室顶最上部被切除）
（3） 第四脑室（fourth ventricle）（图14、图15，图16～图18）：
图14 脑的正中矢状切面
图15 脑干外形（背侧面）
图16 脑干、小脑和第四脑室正中矢状切面示意图
蓝色示蛛网膜；红色示软脑膜；绿色示室管膜；箭头示第四脑室正中孔。
图17 小脑冠状切面示第四脑室顶（第四脑室顶最上部被切除）
图18 第四脑室脉络组织
位于延髓、脑桥和小脑之间，呈四棱锥形，内容脑脊液。其底为菱形窝，两侧角为外侧隐窝，顶向后上朝向小脑蚓。第四脑室顶的前上部由两侧小脑上脚及上髓帆构成，后下部由下髓帆及第四脑室脉络组织形成。上髓帆为介于两侧小脑上脚之间的薄层白质板，向后下与小脑白质相连，其下部的背面被小脑蚓的小舌覆盖。滑车神经根穿行于上髓帆的上部，并在其内左右交叉后出脑。下髓帆（inferior medullary velum）亦为白质薄片，与上髓帆以锐角会合，伸入小脑蚓。下髓帆介于小脑蚓的小结与绒球之间，自小脑扁桃体的前上方，向后下方延伸很短距离后，即移行为第四脑室脉络组织。第四脑室脉络组织（tela choroidea of fourth ventricle）介于下髓帆和菱形窝外下界之间，组成第四脑室顶后下部的大部分，不含神经组织，由一层上皮性室管膜（ependyma）以及外面覆盖的软膜和血管共同构成。脉络组织内的部分血管反复分支，相互缠绕成丛状，夹带着室管膜上皮和软膜突入室腔，成为第四脑室脉络丛（choroid plexus of fourth ventricle），产生脑脊液。此丛呈U 形分布，下部沿正中线两侧平行排列，上升至下髓帆附近时，分别向两侧横行，最终向外延伸至第四脑室外侧隐窝，并经第四脑室外侧孔突入蛛网膜下隙（图19）。
图19 第四脑室脉络组织
第四脑室向上经中脑导水管通第三脑室，向下续为延髓下部和脊髓的中央管，并借脉络组织上的3 个孔与蛛网膜下隙相通。单一的第四脑室正中孔（median aperture of fourth ventricle），位于菱形窝下角的正上方；成对的第四脑室外侧孔（lateral aperture of fourth ventricle），位于第四脑室外侧隐窝的尖端（图20）。脑室系统内的脑脊液经上述3 个孔注入蛛网膜下隙的小脑延髓池。
图20 第四脑室脉络组织
2. 脑干的内部结构 脑干的内部结构与脊髓相似，亦由灰质、白质和网状结构构成，但较脊髓更为复杂。
（1） 脑干内部结构特征：与脊髓相比，脑干内部结构具有以下特征。
1） 在延髓下部，除中央管逐渐移向背侧外，其余结构的配布与脊髓相似。但在延髓上部和脑桥，中央管的后壁于中线处纵行敞开形成菱形窝，与小脑共同围成第四脑室；原中央管周围灰质的后部也随之向两侧展开，构成菱形窝表面的第四脑室室底灰质。如此，脊髓灰质内由前角至后角依次为躯体运动核、内脏运动核和感觉性核团的腹、背排列关系，在脑干的室底灰质内则变成了由中线向两侧的内、外侧排列关系。
脊髓内围绕在灰质周围的白质，在脑干中部则被推挤到脑干的腹外侧部。这样，脊髓内灰质与白质的内、外排列关系在脑干的大部分区域则变成了背、腹排列关系。
2） 脑干内的灰质不再像脊髓那样是一个连续的纵贯脊髓全长的细胞柱，而是功能相同的神经元胞体聚集成团状或柱状的神经核，断续地分布于白质之中。
3） 脑干灰质内的神经核除含有与后10 对脑神经直接相联系的脑神经核（nuclei of cranial nerve）外，由于经过脑干的上、下行的纤维束以及脑干与小脑之间联系的纤维束，有的终止于脑干，有的则在脑干内中继，所以又出现了许多与这些纤维束中继有关的神经核团—中继核。
4） 脑干灰、白质之间的网状结构范围较脊髓明显扩大，结构和功能亦更为复杂，其中包含了许多重要的神经核团（网状核）及生命中枢，如心血管运动中枢和呼吸中枢等。
（2） 脑干的灰质：脑干灰质的核团，根据其纤维联系及功能的不同，分三类。包括：①脑神经核：直接与第Ⅲ～Ⅻ对脑神经相连；②中继核：经过脑干的上、下行纤维束在此进行中继换神经元；③网状核：位于脑干网状结构中。后两类合称“非脑神经核”。
1） 脑神经核：已知脊髓灰质内含有与脊神经4 种纤维成分相对应的4 种核团。包括：①脊神经内的躯体运动纤维，起始于脊髓前角运动核；②内脏运动纤维，起始于脊髓侧角的交感神经核或骶副交感核；③内脏感觉纤维，终止于脊髓中间带内侧核；④躯体感觉纤维，则直接或间接终止于脊髓后角的有关核团。
在生物进化过程中，头部出现高度分化的视、听、嗅、味觉感受器，以及由鳃弓衍化形成的面部和咽喉部骨骼肌。随着这些器官的发生和相应神经支配的出现，脑神经的纤维成分增加至7 种，于是在脑干内部也出现与其相对应的7 种脑神经核团（图21）。
图21 脑神经核在脑干背面的投影示意图
一般躯体运动核：共4 对，为脊髓前角运动核，自上而下依次为动眼神经核、滑车神经核、展神经核和舌下神经核，紧靠中线两侧分布。它们发出一般躯体运动纤维，支配由肌节衍化的眼外肌和舌肌的随意运动。
特殊内脏运动核：共4 对，位于一般躯体运动核腹外侧的网状结构内。自上而下依次为三叉神经运动核、面神经核、疑核和副神经核。它们发出特殊内脏运动纤维，支配由鳃弓衍化而成的表情肌、咀嚼肌、咽喉肌以及胸锁乳突肌和斜方肌的随意运动。因为在种系发生上，鳃弓与内脏的呼吸功能有关，故将鳃弓衍化的骨骼肌视为“内脏”。
一般内脏运动核：共4 对，相当于脊髓的骶副交感核。包括动眼神经副核、上泌涎核、下泌涎核和迷走神经背核。它们发出一般内脏运动（副交感）纤维，支配头、颈、胸、腹部平滑肌运动，心肌的收缩以及腺体的分泌。
一般内脏感觉核：仅1 对，即孤束核下部，相当于脊髓的中间带内侧核。接收来自内脏器官和心血管的一般内脏感觉纤维传递的信息。
特殊内脏感觉核：即孤束核上部（头段），接受来自味蕾的味觉传入纤维。
一般躯体感觉核：3 对，即三叉神经中脑核、三叉神经脑桥核和三叉神经脊束核。它们相当于
脊髓后角的Ⅰ～Ⅳ层灰质，其尾端与之相延续，接受来自头面部皮肤和口、鼻黏膜的一般躯体感觉冲动。
特殊躯体感觉核：2 对，即前庭神经核和蜗神经核，分别接受来自内耳的平衡觉和听觉纤维。因为内耳膜迷路在发生上起源于外胚层，所以将听觉和平衡觉归入“躯体感觉”。
以上7 类功能相同的脑神经核在脑干内有规律地纵行排列成6 个功能柱：①在第四脑室室底灰质中，运动性脑神经核柱位于界沟内侧，感觉性脑神经核柱位于界沟外侧；②由中线向两侧依次为一般躯体运动核柱、一般内脏运动核柱、一般和特殊内脏感觉核柱以及特殊躯体感觉核柱；③特殊内脏运动核柱和一般躯体感觉核柱则位于室底灰质（或中央灰质）腹外侧的网状结构内（图22、图23）。
图22 脑神经核基本排列规律模式图（延髓橄榄中部水平切面）
图23 脑神经核与脑神经关系模式图
Ⅰ. 一般躯体运动核
动眼神经核（nucleus of oculomotor nerve）（图24，图25、图26）
图24 脑神经核在脑干背面的投影示意图
图25 脑神经核与脑神经关系模式图
图26 中脑水平切面（经上丘高度）
位于中脑上丘高度，在中脑导水管周围灰质的腹内侧。此核接受双侧皮质核束纤维的传入，发出一般躯体运动纤维走向腹侧，经脚间窝外侧缘出脑加入动眼神经，支配眼上直肌、下直肌、内直肌、下斜肌和上睑提肌的随意运动。
滑车神经核（nucleus of trochlear nerve）（图27，图28、图29）位于中脑下丘高度，在中脑导水管周围灰质的腹内侧，正对动眼神经核的下方。此核接受双侧皮质核束纤维的传入，发出一般躯体运动纤维向后绕中脑导水管周围灰质行向背侧，在下丘的下方，左右两根完全交叉后出脑组成滑车神经，支配眼上斜肌的随意运动。
图27 脑神经核在脑干背面的投影示意图
图28 脑神经核与脑神经关系模式图
图29 中脑水平切面（经下丘高度）
展神经核（nucleus of abducent nerve，abducens nucleus）（图30，图31、图32、图33）位于脑桥下部，在面神经丘的深面。接受双侧皮质核束纤维的传入，发出一般躯体运动纤维行向腹侧，出延髓脑桥沟的内侧部构成展神经，支配眼外直肌的随意运动。该核还含有一种核间神经元，投射至对侧动眼神经核内的内直肌亚核，以便使同侧眼的外直肌和对侧眼的内直肌在眼球水平方向上能够作同向协调运动。当一侧展神经核损伤时，除出现患侧眼的外直肌麻痹外，对侧眼的内直肌在作双眼向患侧水平凝视时也不能收缩，致使双眼不能向患侧凝视。
图30 脑神经核在脑干背面的投影示意图
图31 脑神经核与脑神经关系模式图
图32 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）
图33 面神经的特殊内脏运动纤维在脑干内经行示意图
舌下神经核（nucleus of hypoglossal nerve）（图34，图35、图36、图37）呈柱状，位于延髓上部，在舌下神经三角的深面。此核仅接受对侧皮质核束纤维的传入，发出一般躯体运动纤维走向腹侧，经锥体与橄榄之间的前外侧沟出延髓组成舌下神经，支配舌内、外肌的随意运动。
图34 脑神经核在脑干背面的投影示意图
图35 脑神经核与脑神经关系模式图
图36 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）
图37 延髓水平切面（经橄榄中部高度）
Ⅱ. 特殊内脏运动核
三叉神经运动核（motor nucleus of trigeminal nerve）（图38，图39、图40）位于脑桥中部网状结构的背外侧，在三叉神经脑桥核的腹内侧，两者之间以三叉神经纤维分隔。此核接受双侧皮质核束纤维的传入，发出特殊内脏运动纤维，组成三叉神经运动根，加入三叉神经的下颌神经，支配咀嚼肌、二腹肌前腹、下颌舌骨肌、腭帆张肌和鼓膜张肌。
图38 脑神经核在脑干背面的投影示意图
图39 脑神经核与脑神经关系模式图
图40 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）
面神经核（nucleus of facial nerve）（图41，图42、图43、图44）位于脑桥下部，在被盖腹外侧的网状结构内、展神经核的腹外侧。此核发出的特殊内脏运动纤维在脑内走行有其特点，先行向背内侧，经展神经核内侧绕其背侧形成面神经膝（genu of facial nerve）（图9-38），继而转向腹外侧经面神经核外侧出脑加入面神经，支配全部表情肌、二腹肌后腹、茎突舌骨肌和镫骨肌。其中，接受双侧皮质核束纤维的面神经核神经元，发出的纤维支配同侧眼裂以上的表情肌；仅接受对侧皮质核束纤维的面神经核神经元，发出的纤维支配同侧眼裂以下的表情肌。
图41 脑神经核在脑干背面的投影示意图
图42 脑神经核与脑神经关系模式图
图43 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）
图44 面神经的特殊内脏运动纤维在脑干内经行示意图
疑核（nucleus ambiguus）（图45，图46、图47～ 图49）位于延髓内，在下橄榄核背外侧的网状结构中，自髓纹延伸到内侧丘系交叉高度。此核接受双侧皮质核束纤维的传入。疑核上部发出的纤维进入舌咽神经，仅支配茎突咽肌；大的中部发出的纤维加入迷走神经，支配软腭和咽的骨骼肌、喉的环甲肌和食管上部的骨骼肌。下部发出的纤维构成副神经脑根，进入副神经，出颅后又离开副神经而加入迷走神经，最后经迷走神经的喉返神经，支配除环甲肌以外的喉肌。
图45 脑神经核在脑干背面的投影示意图
图46 脑神经核与脑神经关系模式图
图47 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）
图48 延髓水平切面（经橄榄中部高度）
图49 延髓水平切面（经橄榄上部高度）
副神经核accessory nucleus（图50、图51，图52）包括两部分：延髓部较小，实为疑核的下端；脊髓部位于疑核的下方，延伸至上5～6 节颈髓的前角背外侧。此核接受双侧皮质核束纤维的传入，其延髓部发出的纤维构成副神经的脑根，最终加入迷走神经，支配咽喉肌；脊髓部发出的纤维组成副神经脊髓根，支配胸锁乳突肌和斜方肌。
图50 脑神经核在脑干背面的投影示意图
图51 脑神经核与脑神经关系模式图
图52 延髓水平切面（经锥体交叉高度）
Ⅲ. 一般内脏运动核
动眼神经副核（accessory nucleus of oculomotor nerve）（图53、图54，图55）又称Edinger-Westphal 核（简称E-W 核），位于中脑上丘高度，在动眼神经核的背内侧。此核发出副交感神经的节前纤维加入动眼神经，入眼眶后止于睫状神经节。此节发出副交感神经节后纤维支配睫状肌和瞳孔括约肌的收缩，以调节晶状体的曲度和缩小瞳孔。
图53 脑神经核在脑干背面的投影示意图
图54 脑神经核与脑神经关系模式图
图55 中脑水平切面（经上丘高度）
上泌涎核（superior salivatory nucleus）（图56、图57）位于脑桥的最下端，该核的神经元散在于面神经核尾侧部周围的网状结构内，故核团轮廓不清。发出副交感神经节前纤维，加入面神经，经其分支岩大神经和鼓索分别至翼腭神经节和下颌下神经节换元，其副交感神经节后纤维管理泪腺、下颌下腺、舌下腺以及口、鼻腔黏膜腺的分泌。
图56 脑神经核在脑干背面的投影示意图
图57 脑神经核与脑神经关系模式图
下泌涎核（inferior salivatory nucleus）（图58、图59）位于延髓上部，核团轮廓不清，其内的神经元散在于迷走神经背核和疑核上方的网状结构内。此核发出副交感神经的节前纤维进入舌咽神经，经其分支岩小神经至耳神经节换元，节后纤维管理腮腺的分泌。
图58 脑神经核在脑干背面的投影示意图
图59 脑神经核与脑神经关系模式图
迷走神经背核（dorsal nucleus of vagus nerve）（图60、图61，图62、图63）位于延髓迷走神经三角的深面，在舌下神经核的背外侧，由橄榄中部向下延伸至内侧丘系交叉平面。由核发出的副交感神经节前纤维，走向腹外侧经下橄榄核的背外侧出脑，参与组成迷走神经，经其分支到达相应的副交感神经的器官旁节或器官内节换元，节后纤维支配颈部、胸部所有脏器和腹腔大部分脏器的平滑肌、心肌的活动和腺体的分泌。
图60 脑神经核在脑干背面的投影示意图
图61 脑神经核与脑神经关系模式图
图62 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）
图63 延髓水平切面（经橄榄中部高度）
Ⅳ. 一般和特殊内脏感觉核
孤束核（nucleus of solitary tract）（图64、图65，图66～图68）位于延髓内界沟外侧，在迷走神经背核的腹外侧，上端可达脑桥下端，下端至内侧丘系交叉平面。小的上部属特殊内脏感觉核，接受经面神经、舌咽神经和迷走神经传入的味觉初级纤维，故又称味觉核。大的下部称心 – 呼吸核，为一般内脏感觉核，主要接受经舌咽神经和迷走神经传入的一般内脏感觉初级纤维。
图64 脑神经核在脑干背面的投影示意图
图65 脑神经核与脑神经关系模式图
图66 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）
图67 延髓水平切面（经橄榄中部高度）
图68 延髓水平切面（经橄榄上部高度）
Ⅴ. 一般躯体感觉核
三叉神经中脑核（mesencephalic nucleus of trigeminal nerve）（图69、图70，图71、图72～图74）是一细长的细胞柱，上起中脑上丘平面，下达脑桥中部三叉神经根水平，位于中脑导水管周围灰质的外侧边缘和菱形窝上部室底灰质的外侧缘。核内含有许多假单极神经元以及少量的双极和多极神经元。假单极神经元的周围突随三叉神经分布于咀嚼肌、表情肌、牙齿、牙周组织、下颌关节囊和硬膜等处，传递本体感觉和触、压觉；中枢突终止于三叉神经运动核和三叉神经脊束核等。
图69 脑神经核在脑干背面的投影示意图
图70 脑神经核与脑神经关系模式图
图71 三叉神经感觉核、运动核及其纤维联系示意图
图72 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）
图73 脑桥水平切面（经脑桥上部，滑车神经根交叉高度）
图74 中脑水平切面（经下丘高度）
三叉神经脑桥核（pontine nucleus of trigeminal nerve）（图75、图76，图77、图78）是三叉神经感觉核的膨大部，下接三叉神经脊束核。位于脑桥中部网状结构内，在三叉神经运动核的外侧，主要接受经三叉神经传入的头面部触、压觉初级纤维。还接受来自三叉神经中脑核的纤维。
图75 脑神经核在脑干背面的投影示意图
图76 脑神经核与脑神经关系模式图
图77 三叉神经感觉核、运动核及其纤维联系示意图
图78 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）
三叉神经脊束核（spinal nucleus of trigeminal nerve）（图79、图80，图81～图86）为一细长的核团，其上端达脑桥中下部，与三叉神经脑桥核相续；下端可延伸至第1、2 颈段脊髓，与脊髓灰质后角相续。此核的外侧始终与三叉神经脊束（spinal tract of trigeminal nerve）相邻，并接受此束纤维的终支。
图79 脑神经核在脑干背面的投影示意图
图80 脑神经核与脑神经关系模式图
图81 三叉神经感觉核、运动核及其纤维联系示意图
图82 延髓水平切面（经橄榄中部高度）
图83 延髓水平切面（经橄榄上部高度）
图84 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）
在延髓下部二者位于延髓背外侧部浅层；在延髓上部，位于孤束核的腹外侧；在脑桥中下部，位于前庭神经核的腹外侧。此核主要接受三叉神经内传递头面部痛温觉的初级感觉纤维；下部还接受来自面神经、舌咽神经和迷走神经的一般躯体感觉纤维。
三叉神经脊束核可分为颅（吻）侧亚核、极间亚核和尾侧亚核三个亚核，分别位于脑桥中下部、延髓上部及延髓下部和第1、2 颈段脊髓。尾侧亚核的细胞构筑类似于脊髓后角，分成边缘层、胶状质和大细胞部，分别相当于脊髓的Ⅰ～Ⅳ层，故又称延髓后角，与传递和调制口部痛温觉信息相关。
Ⅵ. 特殊躯体感觉核
前庭神经核vestibular nucleus（图85，图86～图88）位于前庭区的深面，由前庭上核、前庭下核、前庭内侧核及前庭外侧核组成。主要接受前庭神经传入的初级平衡觉纤维和来自小脑的传入纤维，发出纤维组成前庭脊髓束vestibulospinal tract 和内侧纵束，调节伸肌张力以及参与完成视、听觉反射。有部分纤维参与组成前庭小脑束，经小脑下脚进入小脑。
图85 脑神经核在脑干背面的投影示意图
图86 延髓水平切面（经橄榄中部高度）
图87 延髓水平切面（经橄榄上部高度）
图88 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）
蜗神经核（cochlear nucleus）（图89，图90）位于菱形窝听结节的深面，分为蜗腹侧核（ventral cochlear nucleus）和蜗背侧核（dorsal cochlear nucleus），分别位于小脑下脚的腹外侧和背外侧。蜗腹侧核又分为蜗腹侧前核和蜗腹侧后核。蜗神经核接受蜗神经初级听觉纤维，发出的听觉二级纤维，大部分在脑桥基底部和被盖部之间组成一横穿内侧丘系的带状纤维束，称斜方体（trapezoid body），越过中线交叉到对侧被盖部的腹外侧，于上橄榄核的外侧转折上升；小部分纤维不交叉，在同侧上行。对侧交叉过的纤维和同侧未交叉的纤维共同构成外侧丘系（lateral lemniscus），其中多数纤维终止于下丘核；余下的部分纤维直接进入间脑的内侧膝状体核，部分纤维在上橄榄核和外侧丘系核中继后再加入外侧丘系。因此，上橄榄核和外侧丘系核亦被认为是听觉传导路上的中继核（详见“听觉传导通路”）。
图89 脑神经核在脑干背面的投影示意图
图90 延髓水平切面（经橄榄上部高度）
以上所述脑神经核在脑干各部的位置和功能见表1。
表1 脑神经核在脑干各部的位置及功能简表
2） 中继核
Ⅰ. 延髓的中继核
薄束核（gracile nucleus ）与楔束核（cuneate nucleus）（图91、图92）分别位于薄束结节和楔束结节的深面。此二核分别接受薄束和楔束纤维的终支，发出的纤维在延髓中下部向腹侧绕过中央灰质外侧形成内弓状纤维，在中央管腹侧越中线交叉至对侧，形成内侧丘系交叉（decussation of medial lemniscus）。交叉后的纤维在中线两侧、锥体束的后方转折上行，形成内侧丘系。薄束核和楔束核是向脑的高级部位传递躯干、四肢意识性本体感觉和精细触觉冲动的中继核团。
图91 延髓水平切面（经锥体交叉高度）
图92 延髓水平切面（经橄榄中部高度）
下橄榄核（inferior olivary nucleus）（图93～图95）位于延髓橄榄的深面，在水平切面呈袋口向背内侧的囊形灰质团。此核在人类特别发达，由下橄榄主核、背侧副橄榄核和内侧副橄榄核组成。此核广泛接受脊髓全长的上行投射纤维和脑干感觉性中继核团的传入纤维；还接受大脑皮质、基底核、丘脑、红核和中脑导水管周围灰质的下行投射纤维。发出的纤维越过中线行向对侧，与脊髓小脑后束等共同组成小脑下脚，进入小脑。故下橄榄核可能是大脑皮质、红核等与小脑之间纤维联系的重要中继站，参与小脑对运动的调控。
图93 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）
图94 延髓水平切面（经橄榄中部高度）
图95 延髓水平切面（经橄榄上部高度）
楔束副核（accessory cuneate nucleus）（图96）又称楔外侧核，位于延髓楔束核的背外侧，埋于楔束内。此核接受来自同侧颈髓和上部胸髓节段脊神经后根粗纤维，发出纤维组成楔小脑束，行于延髓背外侧的边缘，形成外背侧弓状纤维，经小脑下脚进入小脑，终于旧小脑。楔束副核的功能与脊髓的胸核相当，将同侧躯干上部和上肢的本体感觉及皮肤的触、压觉神经冲动传入小脑。
图96 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）
Ⅱ. 脑桥的中继核
脑桥核（pontine nucleus）（图97、图98）由大量分散分布于脑桥基底部的神经元组成。接受来自同侧大脑皮质广泛区域的皮质脑桥纤维，发出脑桥小脑纤维横行越过中线至对侧，组成小脑中脚进入小脑。因此，脑桥核是传递大脑皮质信息至小脑的重要中继站。
图97 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）
图98 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）
上橄榄核（superior olivary nucleus）（图99）位于脑桥中下部的被盖腹侧部，内侧丘系的背外侧，脊髓丘脑束的背侧。此核接受双侧蜗腹侧前核的传出纤维，发出纤维加入双侧的外侧丘系。该核与蜗腹侧前核一起，根据双耳传导声音信息的时间和强度差，共同参与声音的空间定位。
图99 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）
外侧丘系核（nucleus of lateral lemniscus）（图100）自脑桥中下部向上至中脑尾侧，伴随外侧丘系分布。在上橄榄核上方，散在于外侧丘系背内侧部；在脑桥上部，被外侧丘系环绕。该核接受蜗腹侧前核及外侧丘系的纤维，发出纤维越边，加入对侧的外侧丘系。
图100 脑桥水平切面（经脑桥上部，滑车神经根交叉高度）
蓝斑核（nucleus ceruleus）位于菱形窝界沟上端的蓝斑深面，三叉神经中脑核的腹外侧，主要由去甲肾上腺素能神经元构成。蓝斑核发出的纤维几乎遍布中枢神经系统的各部，目前已知其功能与呼吸、睡眠和觉醒等有关（图101、图102）。
图101 脑桥水平切面（经脑桥上部，滑车神经根交叉高度）
图102 中脑水平切面（经下丘高度）
Ⅲ. 中脑的中继核
下丘核（nucleus of inferior colliculus）（图103）为位于中脑下部背侧下丘深面的神经核，由明显的中央核及周围的薄层灰质下丘周灰质构成。中央核主要接受外侧丘系的纤维，传出纤维经下丘臂到达内侧膝状体，是听觉通路上的重要中继站，而且其内的分层结构对音频具有定位功能，其腹侧部和背侧部分别与高频和低频声波信息有关；下丘周灰质接受下丘中央核、内侧膝状体、大脑皮质听区和小脑的传入纤维，参与听觉的负反馈调节和声源定位等。下丘核还是重要的听觉反射中枢，发出的纤维到达上丘深部，进而通过顶盖脊髓束tectospinal tract，完成头和眼转向声源的反射活动（即听觉惊恐反应）。
图103 中脑水平切面（经下丘高度）
上丘（superior colliculus）（图104、图105）位于中脑上部背侧，由浅入深呈灰、白质交替排列的分层结构，在人类构成重要的视觉反射中枢。上丘浅层经视束、上丘臂接受双侧视神经纤维，并经皮质顶盖纤维接受同侧大脑皮质视区和额叶眼球外肌运动中枢（第7、8 区）的投射，与追踪视野中物体的运动有关。深层主要接受大脑皮质听区、下丘以及其他听觉中继核和脊髓等处的传入纤维。上丘的传出纤维主要由其深层发出，绕过中脑导水管周围灰质，在中脑导水管腹侧越过中线交叉，称被盖背侧交叉（dorsal tegmental decussation），然后下行构成顶盖脊髓束至颈段脊髓的中间带和前角运动内侧核，完成头、颈部的视觉和听觉的躯体反射活动。部分传出纤维到达脑干网状结构或顶盖的其他核团，以应答视觉和听觉刺激对眼球位置的反射。
图104 中脑水平切面（经上丘高度）
图105 中脑上丘的分层结构及其纤维联系
Ⅰ—带状层；Ⅱ—浅灰质层；Ⅲ—视层；Ⅳ—中灰质层；Ⅴ—中白质层；Ⅵ—深灰质层；Ⅶ—深白质层
顶盖前区（pretectal area）（图106）位于中脑和间脑的交界部，介于后连合和上丘上端之间，在中脑导水管周围灰质背外侧部。后连合位于松果体下前方，由顶盖前区核团等发出的交叉纤维组成。顶盖前区内有视束核、豆状下核、顶盖前区核、顶盖前区橄榄核和顶盖前区主核等若干小核团，接受经视束和上丘臂来的视网膜节细胞的轴突，发出纤维经后连合或中脑导水管腹侧至双侧动眼神经副核换元，完成瞳孔对光反射和晶状体调节反射。
图106 中脑顶盖前区的核团及其纤维联系
红核（red nucleus）（图107，图108）位于中脑上丘高度的被盖中央部，黑质的背内侧，呈一卵圆柱状，从上丘下界向上伸入间脑尾部。在横切面上呈浑圆形，略带红色。红核由颅侧的小细胞部（又称新红核）和尾侧的大细胞部（又称旧红核）组成。人类红核的小细胞部十分发达，几乎占红核全部。
图107 中脑水平切面（经上丘高度）
图108 中脑顶盖前区的核团及其纤维联系
红核大细胞部接受对侧小脑中央核经小脑上脚传入的纤维，其传出纤维在上丘下部平面，被盖腹侧部交叉至对侧形成被盖腹侧交叉（ventral tegmental decussation），然后下行组成红核脊髓束（rubrospinal tract）（终于脊髓颈段前角运动神经元），主要兴奋屈肌运动神经元，同时抑制伸肌运动神经元。小细胞部接受对侧小脑齿状核经小脑上脚传入的纤维，发出的纤维组成同侧被盖中央束，下行投射至下橄榄主核的背侧部，继而发出纤维至小脑。
黑质（substantia nigra）（图109、图110，图111）位于中脑被盖和大脑脚底之间，呈半月形，占据中脑全长，并伸入间脑尾部。依据细胞构筑，黑质可分为腹侧的网状部（reticular part of substantia nigra）和背侧的致密部（compact part of substantia nigra）。网状部细胞的形态、纤维联系和功能与端脑的苍白球内段相似；致密部细胞主要为多巴胺能神经元，其合成的多巴胺经黑质纹状体纤维释放至新纹状体，以调节纹状体的功能活动。因各种原因造成黑质多巴胺能神经元变性，致新纹状体内多巴胺含量下降到一定程度（约减少50% 以上）时，导致背侧丘脑向大脑运动皮质发放的兴奋性冲动减少，发生的疾病称帕金森病（Parkinson disease）。患者表现为肌肉强直、运动受限和减少并出现震颤。
图109 中脑水平切面（经下丘高度）
图110 中脑水平切面（经上丘高度）
图111 中脑顶盖前区的核团及其纤维联系
腹侧被盖区（ventral tegmental area）位于中脑黑质和红核之间，是中脑边缘系统的结构之一，内有含多巴胺等多种递质的神经元，传出纤维投射广泛，参与学习、记忆、情绪和动机性行为的调节。
（3） 脑干的白质：主要由长的上、下行纤维束和出入小脑的纤维组成，其中出入小脑的纤维在脑干的背面集合成上、中、下三对小脑脚。另外还有脑干内各核团间及各核团与脑干外结构间的联系纤维。因此，脑干内各纤维束的构成和位置均较脊髓的复杂。
1） 长的上行纤维束
内侧丘系（medial lemniscus）（图112～图120）：由对侧薄束核和楔束核发出的二级感觉纤维，经内侧丘系交叉后形成，向上经脑干终于丘脑腹后外侧核。在延髓，内侧丘系位于中线的外侧、锥体的背侧；至脑桥后，略偏向腹外侧，位于基底部和被盖部之间，纵穿斜方体；在中脑则移向被盖腹外侧边缘、红核的外侧。内侧丘系传递对侧躯干和上、下肢的意识性本体感觉和精细触觉。其中传递躯干下部和下肢感觉的纤维，由薄束核发出，在延髓行于该系的腹侧部，在脑桥和中脑则行于该系的外侧部；而传递躯干上部和上肢感觉的纤维，由楔束核发出，在延髓行于该系的背侧部，在脑桥以上则行于该系的内侧部。
图112 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）
图113 延髓水平切面（经橄榄中部高度）
图114 延髓水平切面（经橄榄上部高度）
图115 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）
图116 面神经的特殊内脏运动纤维在脑干内经行示意图
图117 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）
图118 脑桥水平切面（经脑桥上部，滑车神经根交叉高度）
图119 中脑水平切面（经下丘高度）图120 中脑水平切面（经上丘高度）
脊髓丘脑束（spinothalamic tract）（图121～图125、图126～图122）：是脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束的延续，两者在脑干内逐渐靠近，又称脊髓丘系。该纤维束与终于脑干网状结构的脊髓网状束、终于中脑顶盖和导水管周围灰质的脊髓中脑束相伴行。在延髓，位于外侧区，下橄榄核的背外侧；在脑桥和中脑，位于内侧丘系的背外侧。脊髓丘脑束终于丘脑腹后外侧核，传递对侧躯干、四肢的痛温觉和粗略触压觉。
图121 延髓水平切面（经锥体交叉高度）
图122 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）
图123 延髓水平切面（经橄榄中部高度）
图124 延髓水平切面（经橄榄上部高度）
图125 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）
图126 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）
图127 脑桥水平切面（经脑桥上部，滑车神经根交叉高度）
图128 中脑水平切面（经下丘高度）图129 中脑水平切面（经上丘高度）
三叉丘脑束（trigeminothalamic tract）（图130、图131、图132、图133）：又称三叉丘系（trigeminal lemniscus），由对侧三叉神经脊束核和双侧三叉神经脑桥核（主要为对侧）发出的二级感觉纤维组成。在脑干紧贴于内侧丘系的背外侧走行，终于背侧丘脑腹后内侧核。该束传导对侧头面部皮肤、牙及口、鼻黏膜的痛温觉，也传递双侧同区域的触压觉。
图130 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）
图131 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）
图132 中脑水平切面（经下丘高度）图133 中脑水平切面（经上丘高度）
外侧丘系（lateral lemniscus）（图134～图138）：主要由双侧蜗神经核发出的二级听觉纤维组成，还有双侧上橄榄核发出的三级听觉纤维加入。蜗神经核发出的大部分纤维，在脑桥中下部形成斜方体，参与组成外侧丘系；小部分纤维不交叉，加入同侧外侧丘系。该丘系在脑桥行于被盖的腹外侧边缘部；在中脑的下部进入下丘，大部分纤维在此终止换元，小部分纤维穿过下丘和下丘臂止于内侧膝状体换元。一侧外侧丘系传导双侧耳的听觉冲动。
图134 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）
图135 面神经的特殊内脏运动纤维在脑干内经行示意图
图136 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）
图137 脑桥水平切面（经脑桥上部，滑车神经根交叉高度）
图138 中脑水平切面（经下丘高度）
脊髓小脑前、后束（anterior and posterior spinocerebellar tracts）（图139～图143、图144、图145）：两束起于脊髓，行于延髓外侧索的周边部。脊髓小脑后束在延髓上部经小脑下脚进入小脑；脊髓小脑前束继续上行，在脑桥上部经小脑上脚及前髓帆进入小脑。此二束参与非意识性本体感觉的反射活动。
图139 延髓水平切面（经锥体交叉高度）
图140 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）
图141 延髓水平切面（经橄榄中部高度）
图142 延髓水平切面（经橄榄上部高度）
图143 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）
图144 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）
图145 脑桥水平切面（经脑桥上部，滑车神经根交叉高度）
内侧纵束（medial longitudinal fasciculus）（图146～图155、图156）：是一个兼由上、下行纤维组成的复合纤维束，贯穿脑干全长，位于中脑导水管周围灰质、第四脑室室底灰质和延髓中央灰质的腹侧、中缝背侧区的两侧，向下进入脊髓白质前索，移行为内侧纵束降部，又称前庭脊髓内侧束，终于颈段脊髓中间带和前角内侧核，支配颈肌的运动。内侧纵束纤维大部分来源于前庭神经核和支配眼外肌的神经核，小部分来源于中脑核团（达克谢维奇核、Cajal 中介核、后连合核和上丘）、上橄榄核和脑桥网状结构等。在内侧纵束内，有前庭神经核上行至两侧眼外肌的神经核的纤维、眼外肌各神经核相互联系的纤维、前庭神经核下行至颈肌运动神经元的纤维、前庭神经核至其他上述神经核团的纤维等。内侧纵束的主要功能为协调眼外肌之间的运动，调节眼球的慢速运动和头部的姿势。
图146 延髓水平切面（经锥体交叉高度）
图147 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）
图148 延髓水平切面（经橄榄中部高度）
图149 延髓水平切面（经橄榄上部高度）
图150 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）
图151 面神经的特殊内脏运动纤维在脑干内经行示意图
图152 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）
图153 脑桥水平切面（经脑桥上部，滑车神经根交叉高度）
图154 中脑水平切面（经下丘高度）图155 中脑水平切面（经上丘高度）
图156 中脑顶盖前区的核团及其纤维联系
2） 长的下行纤维束
锥体束（pyramidal tract）（图157～图166）：主要由大脑皮质中央前回及旁中央小叶前部的巨型锥体细胞（Betz 细胞）和其他类型锥体细胞发出的轴突构成，亦有部分纤维起自额、顶叶的其他皮质区。该束经过端脑的内囊进入脑干的腹侧部，依次穿过中脑的大脑脚底中3/5、脑桥基底部和延髓的锥体。
图157 延髓水平切面（经锥体交叉高度）
图158 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）
图159 延髓水平切面（经橄榄中部高度）
图160 延髓水平切面（经橄榄上部高度）
图161 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）
图162 面神经的特殊内脏运动纤维在脑干内经行示意图
图163 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）
图164 脑桥水平切面（经脑桥上部，滑车神经根交叉高度）
图165 中脑水平切面（经下丘高度）图166 中脑水平切面（经上丘高度）
锥体束由皮质核束（corticonuclear tract）和皮质脊髓束(corticospinal tract)两部分构成。皮质核束在脑干下降途中，分支终于脑干的一般躯体运动核和特殊内脏运动核。皮质脊髓束在延髓锥体的下端，经过锥体交叉，形成本侧半脊髓的皮质脊髓前束（anterior corticospinal tract ）和对侧半脊髓的皮质脊髓侧束（lateral corticospinal tract），分别终止于双侧和同侧脊髓前角运动神经元。
其他起自脑干的下行纤维束包括：
①起自对侧红核的红核脊髓束，在中脑和脑桥分别行于被盖的腹侧和腹外侧，在延髓位于外侧区；
②起自上丘的顶盖脊髓束（图167～图171、图172～图175），居脑干中线的两侧、内侧纵束的腹侧；
图167 延髓水平切面（经锥体交叉高度）
图168 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）
图169 延髓水平切面（经橄榄中部高度）
图170 延髓水平切面（经橄榄上部高度）
图171 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）
图172 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）
图173 脑桥水平切面（经脑桥上部，滑车神经根交叉高度）
图174 中脑水平切面（经下丘高度）图175 中脑水平切面（经上丘高度）
③起自前庭核的前庭脊髓束（图176、图177）和起于网状结构的网状脊髓束（reticulospinal tract）等。
图176 延髓水平切面（经锥体交叉高度）
图177 延髓水平切面（经橄榄上部高度）
（4） 脑干的网状结构：在中脑导水管周围灰质、第四脑室室底灰质和延髓中央灰质的腹外侧，脑干被盖的广大区域内，除了明显的脑神经核、中继核和长的纤维束，尚有神经纤维纵横交织成网状，其间散在有大小不等的神经细胞核团的结构，称脑干网状结构（reticular formation of brain stem）。网状结构的神经元具有树突分支多而长的特点，可接收各种感觉信息，其传出纤维直接或间接联系着中枢神经系统的各级水平。网状结构在进化上比较古老，在高级脊椎动物中，不仅未消失反而高度发达，其功能除有一些古老的调控功能外，还参与觉醒、睡眠的周期节律，中枢内上、下行信息的整合，躯体和内脏各种感觉和运动功能的调节，并与脑的学习、记忆等高级功能有关。
1） 脑干网状结构的主要核团：网状结构核团的边界大多数彼此之间不甚分明，核团内的细胞并非紧密聚集。但网状结构也并非杂乱无章，根据细胞构筑、位置和纤维联系，脑干网状结构的核团大致可分为向小脑投射的核群、中缝核群、内侧（中央）核群和外侧核群（图178）。
图178 脑干网状结构核团在脑干背面投影示意图
向小脑投射的核群：包括外侧网状核、旁正中网状核和脑桥被盖网状核，它们中继脊髓、大脑运动和感觉皮质、前庭神经核等到小脑的传入纤维。
中缝核群（rapheal nuclear group）：位于脑干中缝的两侧，主要由5- 羟色胺能神经元构成。
内侧核群：靠近中线，在中缝核的外侧，约占网状结构的内侧⅔，有巨细胞网状核和脑桥尾、颅侧网状核等。此核群主要接受外侧核群、脊髓和所有脑神经感觉核的传入纤维，也接受双侧大脑皮质以及嗅脑和中脑顶盖传递嗅觉、视觉和听觉信息的传入纤维；发出大量的上、下行纤维束，广泛投射到中枢神经的许多部位，构成脑干网状结构的“效应区”。
外侧核群：位于内侧核群的外侧，占据网状结构的外侧⅓，如腹侧网状核、小细胞网状核和臂旁内、外侧核等。外侧核群主要由小型的肾上腺素或去甲肾上腺素能神经元组成；其树突分支多而长，接受长的上行感觉纤维束的侧支、对侧红核和脊髓网状束的纤维，其轴突较短，主要终止于内侧核群，是脑干网状结构的“感受区”。
2） 脑干网状结构的功能组合
Ⅰ. 对睡眠、觉醒和意识状态的影响：脑干网状结构通过上行网状激活系统和上行网状抑制系统参与睡眠 – 觉醒周期和意识状态的调节。
上行网状激活系统（ascending reticular activating system）：是维持大脑皮质的觉醒状态的功能系统，包括向脑干网状结构的感觉传入、脑干网状结构内侧核群向间脑的上行投射，以及间脑至大脑皮质的广泛区域投射（图179）。
图179 上行网状激活系统示意图
经脑干上行的各种特异性感觉传导束，均可发出侧支进入网状结构外侧核群，中继后到达内侧核群，或直接进入内侧核群，由此发出上行纤维终止于背侧丘脑的非特异性核团及下丘脑。如此，各种特异性的痛、温觉以及视、听、嗅觉等信息被转化为非特异性的信息，广泛地投射到大脑皮质。这种非特异性的上行投射系统称为上行网状激活系统。该系统可使大脑皮质保持适度的意识和清醒，从而对各种传入信息有良好的感知能力。该系统损伤，会导致不同程度的意识障碍。
上行网状抑制系统（ascending reticular inhibiting system）：与上行网状激活系统的动态平衡决定着睡眠 – 觉醒周期的变化和意识的水平。初步查明，此系统位于延髓孤束核周围和脑桥下部内侧的网状结构内。该区的上行纤维对脑干网状结构的上部有抑制性影响。
Ⅱ. 对躯体运动的控制：脑干网状结构内侧核群发出的网状脊髓束，与脊髓中间神经元发生突触联系，最终调控脊髓前角运动神经元，对骨骼肌张力产生抑制和易化作用。
抑制区位于延髓网状结构的腹内侧部，区域较局限，相当于巨细胞网状核（最上部除外）及部分腹侧网状核，其作用通过延髓网状脊髓束完成。刺激此区可抑制脊髓牵张反射，降低肌张力。易化区位于抑制区的背外侧，范围较大，不仅贯穿整个脑干，而且上达间脑，其作用通过脑桥网状脊髓束实现，刺激此区可增强肌张力和运动。二区均主要作用于伸肌。抑制区不能自动地影响脊髓，而是需要来自大脑皮质的始动作用，如果没有这种启动作用，抑制区就难以发挥抑制作用，但是易化区则不然。在正常情况下，依靠抑制区和易化区的拮抗作用，维持正常的肌张力。当在上、下丘之间横断脑干时，抑制区失去高级中枢的始动作用，抑制作用下降，而易化区作用仍存在，且占优势，再加上前庭脊髓束等的作用，导致肌张力明显增强。表现出四肢伸直、角弓反张，这种现象称为去大脑僵直。
Ⅲ. 对躯体感觉的调节：网状结构对传入中枢的感觉信息有修正、加强和抑制等方面的影响。网状脊髓束的5- 羟色胺能、去甲肾上腺素能、脑啡肽能和P 物质能下行纤维共同调节上行痛觉信息及其他感觉信息的传递过程；初级传入纤维在脊髓和脑干的终点，接受脑干网状结构的突触前或突触后
的易化性或抑制性影响；与处理感觉信息有关的丘脑核团和边缘系统等脑区，均接受网状结构的传入影响；网状结构发出的纤维直接至蜗神经核、前庭神经核、顶盖和顶盖前区、内侧和外侧膝状体，间接至大脑皮质的听区、视区和嗅觉区，调控听觉、视觉和嗅觉等特殊感觉。
Ⅳ. 对内脏活动的调节：在脑干网状结构中，存在着许多调节内脏活动的神经元，构成呼吸中枢和心血管运动中枢等重要的生命中枢。故脑干损伤，会导致呼吸、循环障碍，甚至危及生命。脑干网状结构外侧核群中的肾上腺素和去甲肾上腺素能神经元，有的发出纤维投射至迷走神经背核、疑核和孤束核，参与胃肠和呼吸反射；有的发出纤维参与心血管、呼吸、血压和化学感受器的反射活动，并对痛觉的传递进行调控。
3. 脑干各部代表性水平切面观察
（1） 延髓的代表性切面
1） 锥体交叉水平切面（图180）：图180 延髓水平切面（经锥体交叉高度）
此切面的外形及内部结构配布类似于脊髓。切面中心为中央管及其周围的中央灰质。在切面的腹侧部，锥体束中的皮质脊髓束纤维在中央管的腹侧越过中线交叉形成锥体交叉；在前角区出现副神经核。在背侧部的薄束、楔束中开始出现薄束核和楔束核的神经元群。后角处相当于脊髓胶状质的部位为三叉神经脊束核尾侧亚核，其浅面为三叉神经脊束。其他纤维束继续保持在类似于脊髓的位置上。
2） 内侧丘系交叉水平切面（图181）：
图181 延髓水平切面（经内侧丘系交叉高度）
此切面位于锥体交叉上方、薄束结节和楔束结节增大处。中央管稍大并向背侧移位，在中央灰质的腹外侧部和外侧部出现舌下神经核和迷走神经背核。在前正中裂两侧为锥体，其深部为锥体束。背侧的薄束和楔束部位已逐渐被薄束核与楔束核所取代，此二核发出内弓状纤维绕中央灰质外侧行向腹侧，在中央管腹侧越中线交叉，形成内侧丘系交叉；交叉后的纤维在中线两侧上行，形成内侧丘系。网状结构位于中央灰质的腹外侧。其余纤维束的位置略同锥体交叉平面。
3） 延髓橄榄中部水平切面（图182）：
图182 延髓水平切面（经橄榄中部高度）
此平面中央管已移至背侧，并且敞开形成第四脑室底的下半部，可见菱形窝的正中沟和界沟。在室底灰质中线的两侧，由内侧向外侧依次有舌下神经核、迷走神经背核和前庭神经核。前庭神经核外侧的纤维为小脑下脚。小脑下脚的腹内侧为三叉神经脊束及三叉神经脊束核极间亚核。迷走神经背核的腹外侧有孤束及其周围的孤束核。在腹侧部，前正中裂的两侧为锥体，橄榄的深面为巨大的皱褶囊袋状的下橄榄核。在锥体束的背内侧，自腹侧向背侧依次有内侧丘系、顶盖脊髓束和内侧纵束靠中线走行。室底灰质诸核与下橄榄核之间的区域为网状结构，内有疑核出现。舌下神经核发出的纤维行向腹侧经锥体和橄榄之间出延髓形成舌下神经；迷走神经背核和疑核发出的纤维行向腹外侧，于橄榄背外侧出延髓加入迷走神经。在此切面以舌下神经根和迷走神经根为界，将每侧延髓内部分为3 部分：舌下神经根以内为内侧部；舌下神经根与迷走神经根之间为外侧部；迷走神经根的后外侧为后部。后两部合称被盖部。
4） 延髓橄榄上部水平切面（图183）：
图183 延髓水平切面（经橄榄上部高度）
此切面约平对第四脑室外侧隐窝高度。下橄榄核已变小。邻近小脑下脚的背外侧和腹外侧缘分别有蜗背侧核和蜗腹侧核，接受前庭蜗神经的蜗纤维的终支。小脑下脚的腹侧有舌咽神经根丝出脑。在室底灰质内，舌下神经核和迷走神经背核已被舌下前置核所代替。孤束核已移至小脑下脚的内侧、前庭神经核和三叉神经脊束核颅侧亚核之间。其他在中线旁及外侧部的纤维束与延髓橄榄中部水平切面相似。
（2） 脑桥的代表性切面：脑桥内部结构以斜方体为界，分为腹侧的脑桥基底部（basilar part of pons）和背侧的脑桥被盖部（tegmentum of pons）。
1） 脑桥下部水平切面（图184、图185）：
图184 脑桥水平切面（经脑桥下部，面神经丘高度）
图185 面神经的特殊内脏运动纤维在脑干内经行示意图
此平面通过面神经丘。腹侧的脑桥基底部含纵、横行走的纤维及分散在其内的脑桥核。横行纤维为脑桥小脑纤维，越过中线组成对侧粗大的小脑中脚。
纵行纤维为锥体束，被横行纤维分隔成大小不等的小束。在背侧，被盖部正中线两侧的面神经丘深面为面神经膝和展神经核，外侧为前庭神经上核。面神经核位于被盖中央部的网状结构内，其背外侧可见三叉神经脊束和三叉神经脊束核颅侧亚核。内侧丘系穿经斜方体上行，其外侧有脊丘系和三叉丘系，背外侧有脊髓小脑前束、红核脊髓束。内侧纵束和顶盖脊髓束仍居原位。
2） 脑桥中部水平切面（图186）：
图186 脑桥水平切面（经脑桥中部，三叉神经根高度）
此切面经过三叉神经根连脑处。在此平面上，脑桥基底部更加膨大，而菱形窝及第四脑室比上一平面缩小，构成第四脑室外侧壁的纤维束是小脑上脚。在被盖部的外侧部，三叉神经脑桥核和三叉神经运动核分居三叉神经纤维的内、外侧，三叉神经运动核的背侧出现了三叉神经中脑核。在此平面，脊髓小脑前束已入小脑上脚。其余纤维束的位置无多大变化。
（3） 中脑的代表性切面：中脑的内部结构借中脑导水管（mesencephalic aqueduct）分为背侧的顶盖（tectum of midbrain）和腹侧的大脑脚。大脑脚又被黑质分为腹侧的大脑脚底（crus cerebri）和背侧的被盖（tegmentum）。
1） 中脑下丘水平切面（图187）：
图187 中脑水平切面（经下丘高度）
位于中脑导水管周围的是中脑导水管周围灰质（periaqueductal gray matter）（又称中脑中央灰质），其腹侧部中线两旁有左、右滑车神经核，外侧边缘处可见三叉神经中脑核。中央灰质背外侧为下丘及其深面的下丘核。滑车神经核的腹侧有内侧纵束，再腹侧依次有小脑上脚交叉和被盖腹侧交叉，两交叉的外侧为顶盖脊髓束、脊髓丘脑束、三叉丘系及内侧丘系。黑质位于大脑脚底和中脑被盖之间，其腹侧的大脑脚底，自内向外依次有额桥束、锥体束和顶枕颞桥束纤维下行。
2） 中脑上丘水平切面（图188）：
图188 中脑水平切面（经上丘高度）
背侧为一对隆起的上丘，其内有分层的上丘灰质。中央灰质的腹侧部有左、右动眼神经核和动眼神经副核，两核发出的纤维行向腹侧，经脚间窝出脑。红核位于被盖中央，横断面呈圆形，发出纤维左右交叉形成被盖腹侧交叉后下行，组成红核脊髓束。黑质呈半月形，位于被盖和大脑脚底之间。红核的背外侧自前内侧向外侧依次有内侧丘系、三叉丘系和脊髓丘系。大脑脚底的结构同上一切面。
4. 代表性脑干损伤及其临床表现 脑干的损伤除少见的外伤和肿瘤占位性压迫外，多由椎 – 基底动脉系供血区的血管性病变（梗死或出血）所致（图189），这些血管分支的病变常可累及供血区域若干神经核和纤维束，导致一定的临床表现。典型的脑干损伤及其临床表现如下。
图189 脑干动脉供应概况（腹侧面）
（1） 延髓内侧综合征（图190、图191）：
图190 脑干动脉供应概况（腹侧面）
图191 延髓损伤区及相关临床综合征（灰色区域示损伤部位）
如为单侧损伤，又称舌下神经交叉性偏瘫。通常由椎动脉的延髓支阻塞所致。主要受损结构及临床表现：①锥体束损伤：对侧上、下肢瘫痪；②内侧丘系损伤：对侧上、下肢及躯干意识性本体感觉和精细触觉障碍；③舌下神经根损伤：同侧半舌肌瘫痪，伸舌时舌尖偏向患侧。
（2） 延髓外侧综合征（图192）：又称Wallenberg 综合征，由椎动脉的延髓支或小脑下后动脉阻塞所致。主要受损结构及临床表现：①三叉神经脊束受损：同侧头面部痛、温觉障碍；②脊髓丘脑束受损：对侧上、下肢及躯干痛、温觉障碍；③疑核受损：同侧软腭及咽喉肌麻痹，吞咽困难，声音嘶哑；④下丘脑至脊髓中间带外侧核的交感下行通路受损：同侧Horner 综合征，表现为瞳孔缩小、上睑轻度下垂、面部皮肤干燥潮红及汗腺分泌障碍；⑤小脑下脚受损：同侧上、下肢共济失调；⑥前庭神经核受损：眩晕，眼球震颤。
图192 延髓损伤区及相关临床综合征（灰色区域示损伤部位）
（3） 脑桥基底部综合征（图193）：如为单侧损伤，又称展神经交叉性偏瘫。由基底动脉的脑桥支阻塞所致。主要受损结构及临床表现：①锥体束受损：对侧上、下肢瘫痪；②展神经根受损：同侧眼球外直肌麻痹，眼球不能外展。
图193 脑桥损伤区及相关临床综合征（灰色区域示损伤部位）
（4） 脑桥背侧部综合征（图194）：通常为小脑下前动脉或小脑上动脉的背外侧支阻塞，引起一侧脑桥尾侧或颅侧部的被盖梗死所致。以脑桥尾侧被盖损伤为例，主要受损结构及临床表现：①展神经核受损：同侧眼球外直肌麻痹，双眼患侧凝视麻痹；②面神经核受损：同侧面肌麻痹；③前庭神经核受损：眩晕，眼球震颤；④三叉神经脊束受损：同侧头面部痛、温觉障碍；⑤脊髓丘脑束受损：对侧上、下肢及躯干痛、温觉障碍；⑥内侧丘系受损：对侧上、下肢及躯干意识性本体感觉和精细触觉障碍；⑦下丘脑至脊髓中间带外侧核的交感下行通路受损：同侧Horner 综合征；⑧小脑下脚和脊髓小脑前束受损：同侧上、下肢共济失调。
图194 脑桥损伤区及相关临床综合征（灰色区域示损伤部位）
（5） 大脑脚底综合征（图195）：如为单侧损伤，又称动眼神经交叉性偏瘫（或Weber 综合征）。由大脑后动脉的分支阻塞所致。主要受损结构及临床表现：①动眼神经根损伤：同侧除外直肌和上斜肌以外的眼球外肌麻痹，瞳孔散大；②皮质脊髓束受损：对侧上、下肢瘫痪；③皮质核束损伤：对侧面神经和舌下神经的核上瘫。
图195 中脑损伤区及相关临床综合征（灰色区域示损伤部位）
（6） 贝内迪克特综合征（Benedikt 综合征）（图196）：累及一侧中脑被盖的腹内侧部。主要受损结构及临床表现：①动眼神经根损伤：同侧除外直肌和上斜肌外的眼球外肌麻痹，瞳孔散大；②小脑丘脑纤维（为已交叉的小脑上脚纤维）和红核损伤：对侧上、下肢意向性震颤，共济失调；③内侧丘系损伤：对侧上、下肢及躯干意识性本体感觉和精细触觉障碍。
图196 中脑损伤区及相关临床综合征（灰色区域示损伤部位）
（二） 小脑（cerebellum）
小脑位居颅后窝，借其上、中、下三对小脑脚连于脑干的背面，其上方借大脑横裂中的小脑幕与大脑分隔。小脑是机体重要的躯体运动调节中枢之一，其功能主要是维持身体平衡、调节肌张力以及协调随意运动。
1. 小脑的外形 小脑两侧的膨大部为小脑半球（cerebellar hemisphere），中间的狭窄部为小脑蚓vermis（图197～图199）。小脑上面稍平坦，其前、后缘凹陷，分别称为小脑前切迹（anterior cerebellar notch）和小脑后切迹（posterior cerebellar notch）；下面膨隆，其前内侧有一对突起，称小脑扁桃体（tonsil of cerebellum）。小脑扁桃体紧邻延髓和枕骨大孔的两侧（图200），当颅内压增高时，小脑扁桃体可被挤压入枕骨大孔，形成枕骨大孔疝或称小脑扁桃体疝，压迫延髓内的呼吸中枢和心血管运动中枢，危及生命。小脑蚓的上面略高于小脑半球；下面凹陷于两半球之间，从前向后依次为小结（nodule）、蚓垂（uvula of vermis）、蚓锥体（pyramid of vermis）和蚓结节（tuber of vermis）。小结向两侧借绒球脚（peduncle of flocculus）与位于小脑半球前缘的绒球（flocculus）相连。
图197 小脑的外形（上面）
图198 小脑的外形（下面）
图199 小脑的外形（前面）
图200 小脑正中矢状切面
2. 小脑的分叶、分区 小脑表面有许多平行的浅沟，将其分为许多狭长的小脑叶片（图201、图202）。其中小脑上面前、中⅓ 交界处有一略呈V 字形的深沟，称为原裂（primary fissure）；小脑下面绒球和小结的后方有一深沟，为后外侧裂（posterolateral fissure）；原裂和后外侧裂于小脑表面几乎形成一个环，此环的前上部为小脑前叶（anterior lobe），后下部为小脑后叶（posterior lobe），占据后外侧裂的绒球、绒球脚和小结合称为绒球小结叶（flocculonodular lobe）。前叶和后叶构成小脑的主体，故又称小脑体（corpus of cerebellum）。
图201 小脑的外形（上面）
图202 小脑的外形（下面）
依据小脑皮质内梨状神经元和小脑核之间的投射规律，又可将小脑由内向外分为三个纵区，即内侧区（medial zone）、中间区（intermediate zone）和外侧区（lateral zone）（图203）。
图203 小脑皮质平面示意图（示小脑分区）
小脑的分区（解剖分区和功能分区）与小脑的种系发生密切相关。绒球小结叶在进化上出现最早，构成原小脑（archicerebellum），主要与前庭神经核和前庭神经相联系，故又称前庭小脑（vestibulocerebellum）。小脑体内侧区和中间区在进化上出现较晚，共同组成旧小脑（paleocerebellum），因主要接收来自脊髓的信息，又称脊髓小脑（spinocerebellum）。小脑体的外侧区在进化中出现最晚，构成新小脑（neocerebellum），因其与大脑皮质同步发展并构成纤维联系环路，故称大脑小脑（cerebrocerebellum）。
3. 小脑的内部结构 小脑包括表面的皮质、小脑核以及深部的髓质。
（1） 小脑皮质（cerebellar cortex）：为位于小脑表面的灰质，其细胞构筑分为三层，由浅至深依次为分子层、梨状细胞层和颗粒层（图204、图205）。
图204 小脑皮质细胞构筑模式图（一）
图205 小脑皮质细胞构筑模式图（二）
小脑皮质内的神经元有5 类：星形细胞（stellate cell）和篮细胞（basket cell）位于分子层；梨状细胞（piriform cell）（也称Purkinje 细胞）位于梨状细胞层；颗粒层则含颗粒细胞granular cell 和高尔基Ⅱ型细胞。颗粒细胞为谷氨酸能的兴奋性神经元，其他4 类均为γ- 氨基丁酸能的抑制性神经元。梨状细胞的轴突是小脑皮质唯一的传出纤维，其余4 类神经元则均为中间神经元。小脑外的传入纤维和小脑内的中间神经元以梨状细胞为核心，构成小脑感觉运动整合功能的神经调节环路。
1） 颗粒层（granular layer）：主要由颗粒细胞构成，并含有抑制性中间神经元（高尔基 Ⅱ型细胞）。该层的传入纤维为来自脊髓、脑桥核和脑干网状结构等处的兴奋性苔藓纤维mossy fiber，其纤维终末形成花结样膨大，称玫瑰结，与颗粒细胞的树突和高尔基Ⅱ型细胞的轴突终末共同构成小脑小球（cerebellar glomerulus）（图206）。
图206 小脑皮质细胞构筑模式图（二）
颗粒细胞是兴奋性中间神经元，其轴突进入分子层，成T 形分叉，形成与小脑叶片长轴平行的平行纤维（parallel fiber）。
2） 梨状细胞层（piriform cell layer）：由排列整齐的单层梨状细胞构成（图207、图208）。该细胞的树突分支在分子层内呈扇形展开成树枝状，其扇面方向与平行纤维垂直，并与之形成大量突触。梨状细胞的树突分支还接受来自延髓下橄榄核的另一种兴奋性纤维—攀缘纤维（climbing fiber）和小脑分子层的两种抑制性神经元（篮细胞和星形细胞）的轴突终末。梨状细胞的轴突向深部穿过颗粒层进入小脑髓质，大部分止于小脑核，少数直接出小脑止于前庭神经核，对这些核团起抑制作用。
图207 小脑皮质细胞构筑模式图（一）
图208 小脑皮质细胞构筑模式图（二）
3） 分子层（molecular layer）：其主要成分是稀疏分布的少量神经元、大量梨状细胞树突、颗粒细胞轴突形成的平行纤维以及来自延髓下橄榄核的攀缘纤维。神经元主要是篮细胞和星形细胞，这两种细胞的轴突与梨状细胞的树突形成抑制性突触（图209、图210）。
图209 小脑皮质细胞构筑模式图（一）
图210 小脑皮质细胞构筑模式图（二）
箭头示神经冲动传递方向；小脑小球由胶质细胞构成囊（虚线所示），内含一个苔藓纤维玫瑰结、若干颗粒细胞树突及一个高尔基Ⅱ型细胞轴突。
兴奋性冲动由攀缘纤维和苔藓纤维传入，前者直接与梨状细胞树突构成突触，后者与颗粒细胞形成突触。兴奋性冲动转而由颗粒细胞发出的平行纤维传递给梨状细胞树突；梨状细胞是小脑皮质的传出神经元，高尔基Ⅱ型细胞、篮细胞和星形细胞均为抑制性中间神经元。
（2） 小脑核（cerebellar nuclei）：位于小脑内部髓质内。由内侧向外侧依次为顶核（fastigial nucleus）、球状核（globus nucleus）、栓状核（emboliform nucleus）和齿状核（dentate nucleus），共4 对，其中球状核和栓状核合称为中间核，属于旧小脑。顶核位于第四脑室顶的上方、小脑蚓的白质内，属于原小脑；齿状核位于小脑半球的白质内，最大，呈皱缩的口袋状，袋口朝向前内侧，属于新小脑（图211）。小脑核主要接受相应小脑皮质梨状细胞的轴突，也接受苔藓纤维和攀缘纤维的侧支；其轴突构成小脑的主要传出纤维。
图211 小脑水平切面（示小脑核）
（3） 小脑髓质（cerebellar medulla）：由三类纤维构成。包括：①小脑皮质与小脑核之间的往返纤维；②小脑叶片间或小脑各叶之间的联络纤维；③小脑的传入和传出纤维。传入和传出纤维组成小脑上、中、下脚三对脚（图212）。
图212 小脑脚示意图
1） 小脑下脚（inferior cerebellar peduncle）：又称绳状体，连于小脑和延髓之间，由小脑的传入纤维和传出纤维两部分构成。传入纤维包括：起于前庭神经、前庭神经核、延髓下橄榄核、延髓网状结构进入小脑的纤维；脊髓小脑后束及楔小脑束的纤维。传出纤维包括：发自绒球和部分小脑蚓部皮质，止于前庭神经核的小脑前庭纤维；起于顶核，止于延髓的顶核延髓束纤维（包括顶核前庭纤维和顶核网状纤维）。
2） 小脑中脚（middle cerebellar peduncle）：又称脑桥臂，最粗大，位于最外侧，连于小脑和脑桥之间。其主要成分为小脑传入纤维，几乎全部由对侧脑桥核发出的脑桥小脑纤维构成，仅少许脑桥网状核到小脑皮质的纤维；小脑中脚含少量小脑至脑桥的传出纤维。
3） 小脑上脚（superior cerebellar peduncle）：又称结合臂，连于小脑和中脑之间。其主要成分为起自小脑核，止于对侧红核和背侧丘脑的小脑传出纤维；小脑传入纤维主要有脊髓小脑前束、三叉小脑束及起自顶盖和红核的顶盖小脑束、红核小脑束等。
4. 小脑的纤维联系和功能
（1） 前庭小脑（原小脑）：主要接受同侧前庭神经初级平衡觉纤维和前庭神经核经小脑下脚的传入纤维。传出纤维经顶核中继或直接经小脑下脚终止于同侧前庭神经核和网状结构，之后发出前庭脊髓束和内侧纵束，至脊髓前角运动神经元和脑干的眼外肌运动核。前庭小脑的主要作用为调节躯干肌运动、协调眼球运动以及维持身体平衡（图213）。
图213 前庭小脑的主要传入、传出纤维联系
（2） 脊髓小脑（旧小脑）：主要接受脊髓小脑前、后束经小脑上、下脚传入的本体感觉冲动。传出纤维主要投射至顶核和中间核，中继后发出纤维至前庭神经核、脑干网状结构和红核，再经前庭脊髓束、网状脊髓束以及红核脊髓束影响脊髓前角运动神经元，以调节肌张力（图214）。
图214 脊髓小脑的主要传入、传出纤维联系
（3） 大脑小脑（新小脑）：主要接受皮质脑桥束在脑桥核中继后，交叉到对侧，经小脑中脚传入的纤维。传出纤维由小脑皮质发出，在齿状核中继后，经小脑上脚止于对侧的红核和对侧背侧丘脑腹前核及腹外侧核，后者再发出纤维至大脑皮质躯体运动区，最后经皮质脊髓束下行，交叉至脊髓前角运动神经元，调控骨骼肌的精细运动（图215、图216）。运动信息从大脑皮质传至脑桥换元后至对侧小脑半球，再经背侧丘脑投射至大脑皮质，构成“内反馈环路”。同时，小脑又接受头颈、躯干、四肢运动过程中的运动感觉信息反馈，此为“外反馈”。小脑汇聚、比较、整合两方面的信息，及时觉察运动指令与运动实施之间的误差，经小脑 – 大脑反馈，修正大脑皮质运动区有关的起始、方向、速度或终止的指令，并经小脑传出，影响各级下行通路，以精确调控骨骼肌随意运动的精细和协调。
图215 大脑小脑的主要传入、传出纤维联系
图216 小脑传入、传出纤维二次交叉示意图
5. 小脑损伤后的临床表现 小脑作为皮质下感觉与运动的重要调节中枢，其功能主要是维持身体的平衡、调节肌张力以及调控骨骼肌的随意和精细运动。小脑损伤虽然不会引起机体随意运动的丧失（瘫痪），但依据小脑损伤部位的不同，或多或少都会对机体的运动质量产生影响。小脑损伤的典型体征表现为：①平衡失调，走路时两腿间距过宽，东摇西摆，状如醉汉；②共济失调，运动时有控制速度、力量和距离的障碍，如不能闭眼指鼻、不能作快速的轮替动作等；③意向性震颤，肢体运动时，产生不随意的、有节奏的摆动，越接近目标时越剧烈；④眼球震颤，表现为眼球非自主地、有节奏地摆动；⑤肌张力低下，主要为旧小脑损伤所致。
（三） 间脑（diencephalon）
间脑位居中脑与端脑之间，连接大脑半球和中脑。大脑半球掩盖了间脑的两侧和背面，仅腹侧的视交叉、灰结节、漏斗、垂体和乳头体露于脑底。间脑包括背侧丘脑、后丘脑、上丘脑、底丘脑和下丘脑等5 个部分。虽然间脑的体积不到中枢神经系统的2%，但其结构和功能却十分复杂，是仅次于端脑的中枢高级部位。
两侧间脑之间有一矢状位的窄腔，为第三脑室（third ventricle），其顶部为脉络丛；底为视交叉、灰结节、漏斗和乳头体；前界为终板；后经中脑导水管通第四脑室；两侧为背侧丘脑和下丘脑；背侧丘脑与下丘脑以下丘脑沟（hypothalamic sulcus）为界，此沟的前端有室间孔（interventricular foramen），为侧脑室通第三脑室处（图217）。
图217 间脑
1. 背侧丘脑 背侧丘脑又称丘脑，为一对卵圆形的灰质团块，借丘脑间黏合（dorsal thalamus interthalamic adhesion）（约20% 缺如）相连，其前端窄而突，称丘脑前结节anterior thalamic tubercle，后端膨大称丘脑枕pulvinar，背外侧面的外侧缘与端脑尾状核之间隔有终纹terminal stria（图218）。
图219 间脑
在背侧丘脑灰质内部有一白质构成的内髓板（internal medullary lamina），在水平面上呈Y 字形，将背侧丘脑分为三个核群：前核群（anterior nuclear group）、内侧核群（medial nuclear group）和外侧核群（lateral nuclear group）（图220）。外侧核群分为背、腹两层，背层从前向后分为背外侧核、后外侧核及丘脑枕。腹层由前及后分为腹前核（ventral anterior nucleus）、腹外侧核（ventral lateral nucleus）（又称腹中间核）和腹后核（ventral posterior nucleus），腹后核又可分为腹后外侧核（ventral posterolateral nucleus）和腹后内侧核（ventral posteromedial nucleus）。此外，在丘脑内侧面，第三脑室侧壁上的薄层灰质及丘脑间黏合内的核团，合称中线核。内髓板内有若干板内核。在外侧核群与内囊之间的薄层灰质称丘脑网状核，网状核与外侧核群间为外髓板（external medullary lamina）。
图220 背侧丘脑核团模式图
依进化顺序的先后，背侧丘脑又可分为原丘脑、旧丘脑、新丘脑3 类核团。
（1） 非特异性投射核团（原丘脑）：为背侧丘脑内进化上较古老的部分，包括中线核、板内核和网状核。主要接受嗅脑、脑干网状结构的传入纤维，传出纤维至下丘脑和纹状体等结构，并与这些结构形成往返的纤维联系。脑干网状结构汇聚各种感觉纤维，组成上行网状激活系统，其中的上行纤维经此类核团中继后，弥散地投射到大脑皮质广泛区域，维持机体的觉醒状态。
（2） 特异性中继核团（旧丘脑）：为背侧丘脑内进化上较新的部分，包括腹前核、腹外侧核和腹后核（图221）。
图221 背侧丘脑核团模式图
主要功能是充当脊髓或脑干等结构的特异性上行传导系统的中继核，再由这些核发出纤维将不同的感觉及与运动有关的信息转送到大脑特定区。腹前核和腹外侧核主要接受小脑齿状核、苍白球和黑质传入纤维，中继后发出纤维投射至躯体运动中枢，调节躯体运动。腹后内侧核接受三叉丘系和由孤束核发出的味觉纤维，腹后外侧核接受内侧丘系和脊髓丘系的纤维。腹后核发出纤维（丘脑中央辐射）经内囊投射至大脑皮质中央后回的躯体感觉中枢。
腹后核的传入和传出纤维均有严格定位关系：传导头面部感觉的纤维投射到腹后内侧核，由腹后内侧核发出纤维投射到大脑皮质中央后回下部头面部躯体感觉中枢；传导上肢、躯干和下肢感觉的纤维由内向外依次投射到腹后外侧核，再由该核发出纤维投射到相应上肢、躯干和下肢大脑皮质躯体感觉中枢代表区。
（3） 联络性核团（新丘脑）：为背侧丘脑内进化最新的部分，包括前核群、内侧核群和外侧核群背层（图222）。
图222 背侧丘脑核团模式图
此类核团接受广泛的传入纤维，尤其与大脑皮质形成丰富的纤维联系。功能上与脑的高级神经活动如情感、学习、记忆等有关。
在飞禽类，背侧丘脑是其重要的高级感觉中枢；在人类，其功能虽然降为以传导功能为主，但仍被认为对感觉有一定的整合功能。当背侧丘脑受损时，可引起痛觉过敏、自发性疼痛等，并伴有愉快和不愉快的情绪反应。
2. 后丘脑（metathalamus） 后丘脑居于背侧丘脑的后下方、中脑顶盖的上方，包括内侧膝状体（medial geniculate body）和外侧膝状体（lateral geniculate body）（图223），属特异性中继核。前者是听觉传导通路在丘脑的中继站，接受来自下丘的听觉纤维，发出纤维组成听辐射投射至颞叶的听觉中枢。后者为视觉传导通路的中继站，接受视束的传入纤维，继而发出纤维组成视辐射，投射至枕叶的视觉中枢。
图223 背侧丘脑核团模式图
3. 上丘脑（epithalamus） 上丘脑居第三脑室顶后部的周围，为背侧丘脑与中脑顶盖前区相移行的部分，包括松果体（pineal body）、缰连合、缰三角、丘脑髓纹和后连合（图224）。
图224 间脑
松果体为内分泌腺，16 岁以后，松果体会逐渐钙化，临床影像学上常把它作为颅内定位标志。缰三角内有缰核，接受丘脑髓纹的纤维，并发出纤维组成缰核脚间束投射至中脑脚间核，故缰核被认为是边缘系统与中脑之间联系的中继站。丘脑髓纹主要由来自隔区的纤维束构成，大部分终止于缰核，也有纤维至中脑导水管周围灰质和其他丘脑核团。
4. 底丘脑（subthalamus） 底丘脑是间脑和中脑之间的过渡区，位于背侧丘脑与内囊下部之间，主要结构包括底丘脑核（subthalamic nucleus）和未定带（zona incerta）（图225）。底丘脑核紧邻内囊的内侧、黑质内侧部的上方，与苍白球之间有往返的纤维联系。该纤维束行经内囊，称底丘脑束（subthalamic fasciculus）。底丘脑核与苍白球同源，是锥体外系的重要结构，其主要功能是对苍白球起抑制作用，一侧病变可致对侧半身颤搐。未定带为灰质带，位于底丘脑核的背内侧，是中脑网状结构头端的延续，向外侧过渡到丘脑网状核。
图225 底丘脑（冠状切面）的结构和纤维联系
5. 下丘脑
（1） 下丘脑的位置和外形：下丘脑（hypothalamus）位于背侧丘脑的前下方，构成第三脑室侧壁的下份和底壁，后上方借下丘脑沟与背侧丘脑为界，其前端达室间孔，后端与中脑被盖相续。从脑底面观察，终板（lamina terminalis）和视交叉（optic chiasma）居前部，向后依次为视束（optic tract）、灰结节（tuber cinereum）和乳头体（mamillary body）。灰结节向前下方形成中空的圆锥状部分称漏斗（infundibulum），灰结节与漏斗移行部的上端膨大成正中隆起（median eminence）；漏斗下端与垂体相连。
（2） 下丘脑的分区及主要核团：下丘脑从前向后分为4 区，分别为视前区（preoptic region）（位于视交叉前缘）、视上区（supraoptic region）（位于视交叉上方）、结节区（tuberal region）（位于灰结节内及其上方）和乳头区（mamillary region）（位于乳头体内及其上方）。由内向外分为三带：室周带（为位于第三脑室室管膜下的薄层灰质）、内侧带和外侧带（以穹窿柱和乳头丘脑束分界）。
下丘脑主要核团：位于视上区的有视交叉上核（suprachiasmatic nucleus）、室旁核（paraventricular nucleus）和视上核（supraoptic nucleus）等；位于结节区的有漏斗核（哺乳动物又称弓状核）、背内侧核（dorsomedial nucleus）和腹内侧核（ventromedial nucleus）等；位于乳头区的有乳头体核和下丘脑后核（posterior hypothalamic nucleus）（图226）。
图226 下丘脑（矢状切面）的主要核团
（3） 下丘脑的纤维联系：作为内脏活动的高级调控中枢，下丘脑与中枢神经系统其他部位有着复杂的纤维联系。主要包括如下几种纤维联系。
1） 与垂体的联系：由视上核和室旁核合成、分泌的抗利尿激素和缩宫素，经视上垂体束（supraopticohypophyseal tract）投射到神经垂体，在此贮存并在需要时释放入血液；由漏斗核及邻近室周区合成、分泌的多种激素释放因子或抑制因子经结节漏斗束（tuberoinfundibular tract）投射到垂体门脉系统，调控腺垂体的内分泌功能。
2） 与边缘系统的联系：通过穹窿（fornix）将海马结构和乳头体核相联系；经前脑内侧束（medial forebrain bundle）将隔区、下丘脑（横贯下丘脑外侧区）和中脑被盖相联系；借终纹将隔区、下丘脑和杏仁体相联系。
3） 与丘脑、脑干和脊髓的联系：分别通过乳头丘脑束（mamillothalamic tract）、乳头被盖束（mamillotegmental tract）、背侧纵束（dorsal longitudinal fasciculus）、下丘脑脊髓束与丘脑前核、中脑被盖、脑干副交感核、脊髓侧角（交感节前神经元和骶髓的副交感节前神经元）相联系（图227、图228）。
图227 下丘脑（矢状切面）的纤维联系
A. 下丘脑与神经垂体的纤维联系；B. 下丘脑与腺垂体的纤维联系
图228 下丘脑（矢状切面）的纤维联系
（4） 下丘脑的功能：下丘脑体积虽小，约占脑重量的0.3%，但功能却十分重要。它既是神经 – 内分泌的调控中心，又是内脏活动的高级调节中枢，其主要功能如下。
1） 神经 – 内分泌的调节：下丘脑是脑控制内分泌的重要结构，通过其功能性轴系将神经调节与激素调节融为一体。这些功能性轴系主要包括下丘脑 – 垂体 – 甲状腺轴系、下丘脑 – 垂体 – 性腺轴系和下丘脑 – 垂体 – 肾上腺轴系。依据这些轴系的概念有助于临床对某些疾病进行诊断和鉴别诊断。例如突眼可能为下丘脑 – 垂体 – 甲状腺轴系病变，作为医生应考虑到甲状腺、垂体、下丘脑的病变均可导致突眼。
2） 自主神经的调节：下丘脑是调节交感与副交感活动的主要皮质下中枢。下丘脑前区内侧使副交感神经系统兴奋，下丘脑后区外侧使交感神经系统兴奋，通过背侧纵束和下丘脑脊髓束调控脑干和脊髓的自主神经活动。
3） 体温的调节：下丘脑前区（含前核）有热敏神经元，对体温升高敏感，若体温升高，会启动机体的散热机制，包括排汗及扩张表皮血管。损毁此区，可导致高热。下丘脑后区（含后核）有冷敏神经元，对体温降低敏感，若体温下降，会启动产热机制，包括停止发汗和表皮血管收缩。损毁此区，可导致变温症（体温随环境改变）。
4） 摄食行为的调节：下丘脑腹内侧核为机体的饱食中枢，下丘脑外侧部为机体的摄食中枢。下丘脑腹内侧核的损毁引起过度饮食而导致肥胖，下丘脑外侧区损毁引起厌食而导致消瘦。
5） 昼夜节律的调节：下丘脑的视交叉上核接收来自视网膜的传入信息，通过下丘脑的下行通路达脊髓的交感神经低级中枢，再经交感神经颈上神经节的节后纤维随颈内动脉的分支达上丘脑的松果体，控制褪黑素的分泌，从而调节机体昼夜节律的变化。
6） 情绪活动的调节：有研究表明，下丘脑参与情感、学习、记忆等脑的高级神经 / 精神活动。
（四） 端脑（telencephalon）
端脑 也称大脑（cerebrum），是脑的最高级部位，由左、右大脑半球（cerebral hemisphere）、半球间连合及其内腔构成。端脑由胚胎时的前脑泡演化而来，在演化过程中，前脑泡两侧高度发育，形成端脑即左、右大脑半球，遮盖间脑和中脑，并将小脑推向后下方。每侧大脑半球表面由沟和裂分成5 叶，其灰质层称大脑皮质（cerebral cortex），深部的白质称大脑髓质（cerebral medulla），埋在大脑髓质内的灰质核团称为基底核（basal nuclei），大脑半球内的腔隙称为侧脑室（lateral ventricle）。大脑皮质依据细胞构筑及功能定位，有多种分区方法。常用的Brodmann 分区法将皮质分成52 个区。
1. 端脑的外形和分叶 由于端脑在颅内高度发育，大脑半球的表面积迅速增大，且各部发育不均，受限于颅腔容积，发育快的部分隆起，发育慢的部分内陷折叠，因而形成凹凸不平的外表，凹陷处称大脑沟（cerebral sulci），沟之间形成长短、大小不一的隆起，为大脑回（cerebral gyri）（图229）。人脑的这些沟回有明显的个体差异，即使在同一脑的两个半球之间也存在不同。
图229 大脑半球外侧面
（1） 大脑半球主要的沟和裂：左、右大脑半球之间纵行的裂隙为大脑纵裂（cerebral longitudinal fissure），纵裂的底面有连接左、右大脑半球的宽厚纤维束板，即胼胝体（corpus callosum）。两侧大脑半球后部与小脑上面之间近似水平位的裂隙为大脑横裂（cerebral transverse fissure）。每侧大脑半球分为圆凸的上外侧面、平坦的内侧面和凹凸不平的下面。半球表面有三条恒定的沟，将每侧大脑分为5 叶，分别为额叶、顶叶、枕叶、颞叶及岛叶。外侧沟（lateral sulcus）起于大脑半球下面前份，沿外侧面行向后上方，分为短的前支、升支和长的后支。外侧沟为大脑最明显和最深的沟，近似水平位。中央沟（central sulcus）起于大脑半球上缘中点稍后方，与上缘约成72° 角，斜向前下，下端与外侧沟隔一脑回，上端延伸至半球内侧面。顶枕沟（parietooccipital sulcus）位于大脑半球内侧面的后部，起自距状沟，自下向上至半球上缘，并略转至上外侧面。
（2） 大脑半球的分叶：在外侧沟上方和中央沟以前的部分为额叶（frontal lobe），外侧沟以下的部分为颞叶（temporal lobe）；枕叶（occipital lobe）位于大脑半球后部，在内侧面为顶枕沟以后的部分；顶叶（parietal lobe）为外侧沟上方、中央沟后方、枕叶以前的部分；岛叶（insular lobe）呈三角形岛状，位于外侧沟深面，被额、顶、颞叶所掩盖（图230、图231）。顶、枕、颞叶之间在上外侧面并没有明显的大脑沟或回作为分界，以顶枕沟至枕前切迹（在枕极前方约4cm 处）连线的顶枕线为界，后面的为枕叶，自顶枕线的中点至外侧沟后端的连线为顶、颞叶的分界。
图230 大脑半球外侧面
图231 岛叶
（3） 大脑半球上外侧面的沟和回：在半球上外侧面，中央沟前方，有与之平行的中央前沟，自中央前沟有两条向前水平走行的沟，为额上沟（superior frontal sulcus）和额下沟（inferior frontal sulcus），由上述三沟将额叶分成四个脑回。中央前回（precentral gyrus） 居中央沟和中央前沟之间。额上回（superior frontal gyrus）居额上沟上方，沿半球上缘并转至半球内侧面。额中回（middle frontal gyrus）居额上、下沟之间。额下回（inferior frontal gyrus）居额下沟和外侧沟之间。此回后部被外侧沟的前支和升支分为三部，由前向后分别为眶部（orbital part）、三角部（triangular part）和岛盖部（opercular part）。在中央沟后方，有与其平行的中央后沟，此沟与中央沟之间为中央后回（postcentral gyrus）。在中央后沟后方有一条与半球上缘平行的顶内沟，顶内沟的上方为顶上小叶，下方为顶下小叶，顶下小叶又分为包绕外侧沟后端的缘上回（supramarginal gyrus） 和围绕颞上沟末端的角回（angular gyrus）。在外侧沟的下方，有与之平行的颞上沟（superior temporal sulcus）和颞下沟（inferior temporal sulcus）。颞上沟的上方为颞上回（superior temporal gyrus），其背侧面形成外侧沟的下壁，其后部有两条斜向前外的短回，即颞横回（transverse temporal gyrus），这两条小回分别是前颞横回和后颞横回。颞上沟与颞下沟之间为颞中回（middle temporal gyrus）。颞下沟的下方为颞下回（inferior temporal gyrus）（图232）。
图232 大脑半球外侧面
（4） 大脑半球内侧面的沟和回：在半球的内侧面，自中央前、后回背外侧面延伸到内侧面的部分为中央旁小叶（paracentral lobule）。在中部有前后方向略呈弓形的胼胝体。胼胝体下方的弓形纤维束为穹窿，两者间为薄层的透明隔（transparent septum）。在胼胝体后下方，有呈弓形的距状沟（calcarine sulcus） 向后至枕叶后端，此沟中部与顶枕沟相连。距状沟与顶枕沟之间称楔叶（cuneus），距状沟下方为舌回（lingual gyrus）。在胼胝体背面有胼胝体沟，此沟绕过胼胝体后方，向前移行于海马沟。在胼胝体沟上方，有与之平行的扣带沟（cingulate sulcus），扣带沟末端行至中央沟上端后方，弯折向上后，称边缘支（marginal ramus）。扣带沟与胼胝体沟之间为扣带回（cingulate gyrus）（图233）。
图233 大脑半球内侧面
（5） 大脑半球下面的沟和回：在半球下面，额叶内有纵行的沟，称嗅束沟（olfactory groove），此沟内侧部为直回（straight gyrus），外侧部总称为眶回（orbital gyrus）。眶回又被一H 形的沟分为四部，外侧部为眶外侧回，内侧部为眶内侧回，前部为眶前回，后部为眶后回。嗅束沟内容纳嗅束，其前端膨大为嗅球，嗅球与嗅神经相连。嗅束向后扩大为嗅三角。嗅三角与视束之间为前穿质，内有许多小血管穿入脑实质内，其后部邻近视束处，外观光滑，呈斜带状，称斜角带。颞叶下方有与半球下缘平行的枕颞沟，在此沟内侧并与之平行的为侧副沟（collateral sulcus），侧副沟的内侧为海马旁回（parahippocampal gyrus）（又称海马回），其前端弯曲，称钩（uncus）。侧副沟与枕颞沟间为枕颞内侧回，枕颞沟的外侧为枕颞外侧回。在海马旁回的内侧为海马沟，在沟的上方有呈锯齿状的窄条皮质，称齿状回（dentate gyrus）。
从侧脑室内面看，在齿状回的外侧，侧脑室下角底壁上有一弓形隆起，称海马（hippocampus），海马和齿状回构成海马结构（hippocampal formation）（图234、图235）。
图234 端脑底面
图235 海马结构
在半球的内侧面可见环绕胼胝体周围和侧脑室下角底壁的结构，包括隔区（即胼胝体下区和终板旁回）、扣带回、海马旁回、海马和齿状回等，加上岛叶前部、颞极共同构成边缘叶（limbic lobe）。边缘叶是根据进化和功能划分的，构成边缘叶的结构有的属于上述5 个脑叶的一部分，如海马旁回、海马和齿状回属于颞叶；有的则不属于上述5 个脑叶，如扣带回（图236）。
图236 大脑半球内侧面
2. 大脑皮质的功能定位 大脑皮质是脑的最重要部分，是高级神经活动的物质基础。机体各种功能活动的最高中枢在大脑皮质上具有定位关系，但这些定位中枢只是执行相应功能的核心部分，例如中央前回主要管理全身骨骼肌运动，但也接受部分的感觉冲动；中央后回主要管理全身感觉，但刺激它也可产生少量运动。除了具有特定功能的中枢，还存在着广泛的对各种信息进行加工和整合的脑区，它们不局限于某种功能，而是完成高级的神经精神活动，称联络区，联络区在高等动物显著增加。这些功能区与联络区常占据特定的Brodmann 分区（图237、图238）。
图237 大脑皮质Brodmann 分区（外侧面）
图238 大脑皮质Brodmann 分区（内侧面）
（1） 第Ⅰ躯体运动区（first somatic motor area）：位于中央前回和中央旁小叶前部（Brodmann 分区4 区和6 区），该中枢对骨骼肌运动的管理有一定的局部定位关系（图239）。其特点为：①上下颠倒，但头部是正的，中央前回最上部和中央旁小叶前部与下肢、会阴部运动有关，中部与躯干和上肢的运动有关，下部与面、舌、咽、喉的运动有关。②左右交叉，即一侧运动区支配对侧肢体的运动。但一些与联合运动有关的肌则受双侧运动区的支配。如眼球外肌、咽喉肌、咀嚼肌等。③身体各部分投影区的大小与各部形体大小无关，而取决于功能的重要性和复杂程度。该区接受中央后回、背侧丘脑腹前核、腹外侧核和腹后核的纤维，发出纤维组成锥体束，至脑干一般躯体运动核、特殊内脏运动核和脊髓前角。
图239 人体各部在第Ⅰ躯体运动区的定位
（2） 第Ⅰ躯体感觉区（first somatic sensory area）：位于中央后回和中央旁小叶后部（3、1、2 区），接受背侧丘脑腹后核传来的对侧半身痛、温、触、压以及位置和运动觉，各部投影与第Ⅰ躯体运动区相似。
身体各部在此区的投射特点是：①上下颠倒，但头部是正的；②左右交叉；③身体各部在该区投射范围的大小取决于该部感觉敏感程度，例如手指和唇的感受器最密，在感觉区的投射范围就最大（图240）。
图240 人体各部在第Ⅰ躯体感觉区的定位
在人类还有第Ⅱ躯体运动和第Ⅱ躯体感觉中枢，它们均位于中央前回和中央后回下面的岛盖皮质，与对侧上、下肢运动和双侧躯体感觉（以对侧为主）有关。
（3） 视区（visual area）：位于距状沟上、下方的枕叶皮质，即上方的楔叶和下方的舌回（17 区），接受来自外侧膝状体的纤维。局部定位关系特点是距状沟上方的视皮质接受上部视网膜传入的冲动，下方的视皮质接受下部视网膜传入的冲动。距状沟后⅓ 上、下方接受黄斑区传入的冲动。一侧视区接受双眼同侧半视网膜传入的冲动，主司双眼对侧半视野的视觉，损伤一侧视区可引起双眼对侧视野偏盲，称同向性偏盲。
（4） 听区（auditory area）：位于颞横回（41、42 区），接受内侧膝状体传入的纤维。每侧的第1 听区都接受来自两耳的冲动，因此一侧第1 听区受损，不引起全聋。
（5） 平衡觉区（vestibular area）：位于中央后回下端，头面部感觉区的附近。但关于此中枢的位置存有争议。
（6） 嗅觉区（olfactory area）：在海马旁回钩的内侧部及其附近。
（7） 味觉区（gustatory area）：在中央后回下部（43 区），舌和咽的一般感觉区附近。
（8） 内脏活动的皮质中枢：一般位于边缘叶，在该叶的皮质区可找到呼吸、血压、瞳孔、胃肠和膀胱等各种内脏活动的代表区。因此认定，边缘叶是内脏神经功能调节的高级中枢。
（9） 语言中枢：人类大脑皮质与动物的本质区别是能进行思维和意识等高级活动，并进行语言的表达，故在人类大脑皮质上具有相应的语言中枢，如说话、阅读和书写等中枢（图241）。
图241 左侧大脑半球的语言中枢
1） 运动性语言区（motor speech area）：又称Broca 区或说话中枢，位于额下回后1/3 部（44、45 区），即三角部的后部和岛盖部。如果此中枢受损，患者虽能发音，却不能说出具有意义的语言，称运动性失语症。
2） 书写区（writing area）：在额中回的后部（6、8 区），紧靠中央前回的管理上肢特别是手肌的运动区。若此中枢受伤，虽然手的运动功能仍然保存，但写字、绘图等精细动作发生障碍，称为失写症。
3） 听觉性语言区（auditory speech area）：在颞上回后部（22 区），它能调整自己的语言和听到并能理解别人的语言。此中枢受损后，患者虽能听到别人讲话，但不理解讲话的意思，自己讲的话混乱而割裂，不能正确回答问题和正常说话，称感觉性失语症。
4） 视觉性语言区visual speech area：又称阅读中枢，在顶下小叶的角回（39 区），靠近视区。此中枢与文字的理解和认图密切相关，受损后尽管视觉无障碍，但对原来认识的字不能阅读，也不理解文字符号的意义，称失读症。
听觉性语言中枢和视觉性语言中枢之间没有明显界限，将它们合称为Wernicke 区，该区包括颞上回、颞中回后部、缘上回以及角回（39、40、22、37 区）。Wernicke 区的损伤，将导致严重的感觉性失语症。此外，各语言中枢不是彼此孤立存在的，它们之间有着密切的联系，语言能力的完成需要大脑皮质有关区域的协调配合。例如，听到别人问话后用口语回答，其路径可能是：首先，听觉冲动传至听区，产生听觉；再由听区与Wernicke 区联系，理解问话的意义；经过联络区的分析、综合，信息被传到运动性语言中枢，后者通过与头面部运动有关的皮质（中央前回下部）联系，控制唇、舌、喉肌的运动而形成语言，回答问题。
除上述的功能区外，大脑皮质还存在广泛的联络区，如额叶的功能与躯体运动、发音、语言及高级思维运动有关；顶叶的功能与躯体感觉、味觉、语言等有关；枕叶与视觉信息的整合有关；颞叶与听觉、语言和记忆功能有关；边缘叶与内脏活动有关。
在长期的进化和发育过程中，大脑皮质的结构和功能都发生了高度的分化，左、右大脑半球的发育情况不完全相同，呈不对称性。左侧大脑半球与语言、意识、数学分析等密切相关，因此语言中枢主要在左侧大脑半球；右侧大脑半球则主要感知非语言信息、音乐、图形和时空概念。左、右大脑半球各有优势，它们互相协调配合完成各种高级神经精神活动。
3. 端脑的内部结构 大脑半球表层的灰质称大脑皮质，表层下的白质称大脑髓质。埋在髓质深部的灰质核团称基底核（又称基底神经节）。端脑的内腔为侧脑室。
（1） 基底核：位于白质内，位置靠近脑底，包括纹状体、屏状核和杏仁体。
1） 纹状体（corpus striatum）：由尾状核和豆状核组成，其前端互相连接。尾状核caudate nucleus 是由前向后弯曲的圆柱体，分为头、体、尾三部，位于丘脑背外侧，延伸至侧脑室前角、中央部和下角。
豆状核（lentiform nucleus）位于岛叶深部，借内囊与内侧的尾状核和丘脑分开，此核在水平切面上呈三角形，并被两个白质的板层分隔成三部，外侧部最大称壳（putamen），内侧两部分合称苍白球（globus pallidus）。在种系发生上，尾状核和壳是较新的结构，合称新纹状体。苍白球为较旧的结构，称旧纹状体。纹状体是锥体外系的重要组成部分，在调节躯体运动中起到重要作用，近年来发现苍白球作为基底前脑的一部分参与机体的学习、记忆等活动（图242）。
图242 基底核、背侧丘脑和内囊
2） 屏状核（claustrum）：位于岛叶皮质与豆状核之间，屏状核与豆状核之间的白质称外囊，屏状核与岛叶皮质之间的白质称最外囊。屏状核与大脑皮质有广泛的联系，可能与视觉、听觉功能有关，也与动物性活动有关。人类屏状核的功能尚不清楚。
3） 杏仁体（amygdaloid body）：在侧脑室下角前端的上方，海马旁回钩的深面，与尾状核的末端相连，为边缘系统的皮质下中枢，与内脏活动的调节和情绪的产生有关，其纤维联系见“边缘系统”。
形态学通常将尾状核、豆状核、屏状核和杏仁体归为基底核，但功能上又常将与运动功能联系较少的屏状核和杏仁体排除，而将与运动密切联系的黑质和底丘脑核归为基底核。
（2） 脑室系统
1） 侧脑室（lateral ventricle）：侧脑室左右各一，位于大脑半球内，延伸至半球的各脑叶内。分为四部分：中央部位于顶叶内，是室间孔和胼胝体压部之间的部分；前角伸向额叶，为室间孔以前的部分；后角伸入枕叶；下角最长，向前伸到颞叶内（图243、图244）。侧脑室经左、右室间孔（interventricular foramen）与第三脑室相通。侧脑室形状不规则，室腔大小因人而异，腔内有脉络丛和脑脊液。
图243 侧脑室
图244 脑室投影图
2） 第五脑室和第六脑室：多见于临床影像学描述。第五脑室即透明隔腔，为位于两侧透明隔之间的间隙，一般不通其他脑室。第六脑室又称Verga 腔，为位于穹窿连合与胼胝体间的一个水平裂隙，不恒定，当它与侧脑室相通时即称为第六脑室。
（3） 大脑皮质：大脑皮质是覆盖在大脑半球表面的灰质，人类大脑皮质重演了种系发生的次序，可分为原（古）皮质（海马、齿状回）、旧皮质（嗅脑）和新皮质（其余大部分）。原皮质、旧皮质与嗅觉和内脏活动有关，新皮质高度发展，占大脑半球皮质的96% 以上，并将原皮质和旧皮质推向半球的内侧面下部和下面。
大脑皮质的神经细胞可分为两类：①传出神经元；②联络神经元。它们依照一定的规律分层排列并组成一个整体。原皮质和旧皮质为三层结构，新皮质基本为六层结构，如海马可分为三个基本层：分子层、锥体细胞层和多形细胞层。海马与海马旁回（内嗅区）至新皮质之间有过渡区域，过渡区域逐渐变成4 层、5 层、6 层。
这一区域通常分为尖下托、下托、前下托和旁下托四个带形区，其中前两个带形区属海马，后两个带形区属海马旁回（内嗅区）（图245）。
图245 齿状回、海马和内嗅区皮质分层模式图
CA1～CA3 为海马细胞区
1） 新皮质典型的六层结构：第Ⅰ层为分子层；第Ⅱ层为外颗粒层；第Ⅲ层为外锥体细胞层；第Ⅳ层为内颗粒层；第Ⅴ层为内锥体细胞层；第Ⅵ层为多形细胞层。
分子层（molecular layer）为第Ⅰ层，又称丛状层，主要由深层细胞树突、轴突或传入纤维与表面平行走向形成，有少量的水平细胞和星形细胞。也称切线纤维层，约占皮质厚度的10%。
外颗粒层（external granular layer）为第Ⅱ层，又称小锥体细胞层，主要由大量密集的颗粒细胞和小锥体细胞组成。此层有髓纤维很少，染色很浅，也称无纤维层，约占皮质厚度的9%。
外锥体细胞层（external pyramidal layer）为第Ⅲ层，此层含有大量典型的锥体细胞及散在的非锥体细胞，分为两个亚层，浅层以中型锥体细胞为主，深层含有大型锥体细胞。此层有髓纤维较少，主要为垂直排列纤维，按纤维分层称纹上层，约占皮质厚度的⅓。
内颗粒层（internal granular layer）为第Ⅳ层，由密集的星形细胞（多数为小星形细胞）构成，有髓神经纤维在此层形成致密横行纤维丛，主要由传入纤维的水平分支组成，又称外纹层。在感觉皮质区此层更厚，约占皮质厚度的10%。
内锥体细胞层（internal pyramidal layer）为第Ⅴ层，又称节细胞层，由中型和大型锥体细胞、颗粒细胞和马丁诺蒂（Martinotti）细胞组成，其中一些特大的锥体细胞，称为贝兹（Betz）细胞，其轴突组成锥体束纤维。此层按纤维分层称内纹层，约占皮质厚度的20%。
多形细胞层（polymorphic layer）为第Ⅵ层，含大量梭形细胞、少量星形细胞和马丁诺蒂细胞，该层的梭形细胞轴突伸入髓质形成投射纤维和联络纤维，此层按纤维分层称纹下层，约占皮质厚度的20%。
从比较胚胎学看，新皮质的六层结构由古皮质的三层分化而来，所以大脑新皮质也可分为粒上层（第Ⅰ～Ⅲ层）、内粒层（第Ⅳ层）和粒下层（第Ⅴ、Ⅵ层）。粒上层发展最晚，在人脑最发达，接受和发出联络性纤维，实现皮质内联系。内粒层主要接受来自间脑的特异性传入投射纤维。粒下层则借传出的投射纤维联系皮质下结构，控制躯体和内脏运动功能（图246）。
图246 新皮质神经元相互间及与传入纤维间联系模式图
黑色—皮质内固有神经元；红色—传出神经元；蓝色—传入纤维
右侧和左侧的传入纤维为联络纤维或皮质 – 皮质联系纤维，中央的传入纤维为特异性感觉纤维。各层有特定的神经元分布，但某些神经元的胞体不局限于一层内。P—锥体细胞；M—马丁诺蒂细胞；F—梭形细胞；H—水平细胞；N—神经胶质样细胞；B—篮细胞；S—星形细胞。
分六层的新皮质结构只是基本型，不同区域的皮质，各层的厚薄、纤维的疏密以及细胞成分都不同。依据皮质各部细胞的纤维构筑，将全部皮质分为若干区。目前常用的是将皮质分成52 区的Brodmann 分区法（图247、图248）。
图247 大脑皮质Brodmann 分区（外侧面）
图248 大脑皮质Brodmann 分区（内侧面）
2） 大脑皮质内神经元的相互作用方式：多种多样，可概括为以下几种。①反馈：例如马丁诺蒂细胞可从锥体细胞的轴突接收信息，再通过其本身的轴突与锥体细胞的树突形成突触；②同步：如第Ⅰ层水平细胞的轴突可同时与多个锥体细胞的树突形成突触，产生同步效应；③汇聚：如颗粒细胞可同时接受传入和传出纤维的侧支，进行整合；④扩散：一根传入纤维可终止于第Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ层的不同神经细胞，导致信息的广泛传播；⑤局部回路：在大脑皮质的各类神经元之间存在着大量的神经回路，这是协调大脑活动的重要形态学基础（图249）。
图249 新皮质神经元相互间及与传入纤维间联系模式图
黑色—皮质内固有神经元；红色—传出神经元；蓝色—传入纤维
（4） 大脑半球的髓质：大脑半球的髓质主要由联系皮质各部和皮质下结构的神经纤维组成，可分为三类。
1） 联络纤维（association fiber）：是联系同侧半球内各部分皮质的纤维，其中短纤维联系相邻脑回，称弓状纤维。长纤维联系本侧半球各叶（图250），主要有：①钩束：呈钩状绕过外侧裂，连接额、颞两叶的前部；②上纵束：在豆状核与岛叶的上方，连接额、顶、枕、颞四个叶；③下纵束：沿侧脑室下角和后角的外侧壁行走，连接枕叶和颞叶；④扣带：位于扣带回和海马旁回的深部，连接边缘叶的各部。
图250 大脑半球联络纤维
2） 连合纤维（commissural fiber）：是连合左、右半球皮质的纤维。包括胼胝体、前连合和穹窿连合（图251）。
图251 大脑半球连合纤维
胼胝体：位于大脑纵裂底，由连合左、右大脑半球新皮质的纤维构成，其纤维向两半球内部前、后及左、右两侧辐射，广泛联系额、顶、枕、颞叶。在正中矢状切面上，胼胝体很厚。前端为呈钩形的纤维板，由前向后分嘴、膝、干和压部四部分。胼胝体膝的纤维弯向前，连接两侧额叶的前部，称为额钳；经胼胝体干的纤维连接两侧额叶的后部和顶叶；经胼胝体压部的纤维弯向后连接两侧颞叶和枕叶，称枕钳。胼胝体的下面构成侧脑室顶。
前连合（anterior commissure）：是在终板上方横过中线的一束连合纤维，主要连接两侧颞叶，小部分联系两侧嗅球。
穹窿（fornix）和穹窿连合（fornical commissure）：穹窿是由海马至下丘脑乳头体的弓形纤维束，两侧穹窿经胼胝体的下方前行并互相靠近，其中一部分纤维越至对边，连接对侧的海马，称穹窿连合。
3） 投射纤维（projection fiber）：由大脑皮质与皮质下各中枢间的上、下行纤维组成。它们大部分经过内囊。
内囊（internal capsule）是位于丘脑、尾状核和豆状核之间的白质板。在水平切面上呈向外开放的V 字形，分前肢、膝和后肢三部。前肢（又称额部）伸向前外，位于豆状核与尾状核之间。后肢（又称枕部）伸向后外，分为豆丘部（豆状核与丘脑之间）、豆状核后部和豆状核下部。膝介于前、后肢之间，即V 字形转角处（图252）。
图252 内囊模式图
内囊的投射纤维包括：①内囊前肢的投射纤维：主要包括额桥束和由丘脑背内侧核投射到前额叶的丘脑前辐射。②内囊膝部的投射纤维：有皮质核束，该束纤维是从中央前回下⅓（躯体运动区头面部代表区）发纤维下行到脑干的一般躯体运动核和特殊内脏运动核。③内囊后肢的投射纤维：经豆丘部的下行纤维束为皮质脊髓束、皮质红核束和顶桥束等，上行纤维束是丘脑中央辐射和丘脑后辐射。
其中皮质脊髓束是中央前回中上部和中央旁小叶前部至脊髓前角运动核的纤维束。而丘脑中央辐射是丘脑腹后核至中央后回的纤维束，传递皮肤、肌和关节的感觉，如损害此区，对侧躯体将产生感觉障碍。经豆状核后部向后行的纤维是视辐射及枕桥束，前者由外侧膝状体到视皮质，后者由枕叶至脑桥核。经豆状核下部向外侧行的纤维有听辐射及颞桥束，前者由内侧膝状体至听皮质，后者由颞叶至脑桥核。因此，当内囊损伤广泛时，患者会出现对侧偏身感觉丧失（丘脑中央辐射受损）、对侧偏瘫（皮质脊髓束、皮质核束损伤）和对侧同向性偏盲（视辐射受损）的“三偏”症状。
4. 边缘系统（limbic system） 边缘系统由边缘叶及与其密切相联系的皮质下结构，如杏仁核、隔核、下丘脑、背侧丘脑的前核和中脑被盖的一些结构等共同组成。由于边缘系统组成复杂，大多数结构在前文也已提及，下面仅从海马结构、杏仁体和隔区联系出发说明边缘系统的结构和功能（图253）。
图253 边缘系统
（1） 海马结构：海马和齿状回合称为海马结构，海马又可分为CA1、CA2、CA3、CA4 区，它们是只有三层结构的古皮质。由于颞叶的新皮质极度发展，海马结构被挤到侧脑室下角中。在海马结构的传入纤维中，一个重要的传入来源是海马旁回。海马结构的主要传出纤维是穹窿，其中多数纤维止于乳头体，也有终止于隔区的纤维。从海马旁回起始，经海马结构、乳头体、丘脑前核、扣带回，再到海马旁回的环路联系，称为Papez 回路Papez circle，又称海马环路，与情感、学习和记忆等高级神经活动有关。
（2） 杏仁体：位于侧脑室下角前端和豆状核的腹侧。杏仁体的传入纤维来源甚广，来自嗅脑、新皮质、隔核、背侧丘脑和下丘脑。传出纤维经终纹和腹侧杏仁体通路到隔区和下丘脑，主要参与内脏及内分泌活动的调节和情绪活动。
（3） 隔区（septal area）：位于胼胝体嘴的下方，包括胼胝体下区和终板旁回。胼胝体下区的前外部，深陷于沟内，称前海马原基。隔核是隔区的皮质下核团，接受穹窿、终纹、前穿质、扣带回以及前脑内侧束的中脑网状结构上行纤维。隔核发出纤维投射到边缘系统，也投射到脑干网状结构，被认为是各种信息整合中枢，是边缘系统重要核团之一。当刺激或损毁隔核时，可见动物愤怒反应，进食、性与生殖行为的改变。也有研究认为隔核与学习、记忆关系密切。
总之，边缘系统在进化上是脑的古老部分，主要调节内脏功能、情绪反应和性活动等，在维持个体生存和种族生存（延续后代）方面发挥重要作用。同时边缘系统特别是海马，与机体的高级精神活动如学习与记忆密切相关。
5. 基底前脑（basal forebrain） 基底前脑为位于大脑半球前内侧面和下面、间脑的腹侧、前连合下方的若干脑区和核团，包括下丘脑视前区、隔核、斜角带核、Meynert 基底核、伏隔核、嗅结节和杏仁核等。斜角带核位于前穿质后部邻近视束处，呈外观光滑的斜带状，自前上向后下，根据细胞的排列方向分为垂直支和水平支两部分。Meynert 基底核是豆状核下方，位于前穿质与大脑脚之间的一大群细胞。隔核、斜角带核和Meynert 基底核内含有大量的大中型胆碱能神经元，属于基底前脑的大细胞核群。这些胆碱能神经元的神经纤维广泛投射到大脑新皮质、海马等处，与学习、记忆功能关系密切。
伏隔核（nucleus accumbens）位于隔区与尾冰寒状核头之间偏下方，含有多巴胺类神经元，是基底前脑的一个较大的核团，与边缘系统有密切的纤维联系，功能上与躯体运动、内脏活动整合以及镇痛机制等有关。研究认为伏隔核参与多巴胺能奖赏系统，与吸毒成瘾的机制有关。
许多临床、生理、行为学和形态学研究表明：基底前脑有着广泛的功能，包括从最原始的内驱力和情绪反应到高级的认知活动。研究显示精神分裂症、帕金森病和阿尔茨海默病这三个长期困扰人类的神经精神疾病的发病机制与基底前脑的病变有密切关系。
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